5.2.1. структурно-функциональная характеристика
5.2.1. структурно-функциональная характеристика
А. Сегменты. Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин, имеет сегментарное строение (31-33 сегмента); каждый его участок связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов:
шейный (CI-CVIII), грудной (ThI-ThXII), поясничный (LI-LV), крестцовый (SI-SV) и копчиковый (COI-СOIII).
В процессе эволюции сформировалось два утолщения шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. У некоторых видов животных подобных утолщений нет, например у змеи, которая передвигается благодаря равномерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка любого органа обеспечивает прогрессивное его развитие не только в фило-, но и в онтогенезе, при этом, естественно, совершенствуется и функция. Орган, не получающий достаточной нагрузки, постепенно атрофируется. Соматические нейроны в указанных утолщениях спинного мозга наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов содержится больше нервных волокон, нежели в других корешках, они отличаются наибольшей толщиной.
Б. Нейроны спинного мозга. Общее количество нейронов около 13 млн. (3\% мотонейронов, 97\% вставочных нейронов, относящихся также к вегетативной нервной системе). Их целесообразно классифицировать по нескольким признакам:
• по отделу нервной системы нейроны соматической и вегетативной нервной системы;
•по назначению, т.е. по направлению информации, эфферентные, афферентные, вставочные;
• по влиянию возбуждающие и тормозные.
Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают αи γ-мотонейроны. α-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения -70-1 20 м/с. α -Мотонейроны делят на две подгруппы: α1 быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна, их лабильность около 30 имп/с, и 02 медленные, иннервирующие красные мышечные волокна, их лабильность составляет 10-15 имп/с. Низкая лабильность α -мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном α -мотонейроне насчитывается до 20 000 синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС. γ-Мотонейроны рассеяны среди α-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ-Мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует α-мотонейроны этой же мышцы и тормозит α -мотонейроны мышцы-антагониста, регулируя тем самым тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью -до 200 имп/с, но их аксонам свойственна более низкая скорость проведения возбуждения 10-40 м/с.
Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на α-мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах, которые могут быть возбуждающими и тормозными.
Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами.
Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них с корой большого мозга. Они могут быть как возбуждающими, так и тормозными, им присуща высокая лабильность до 1000 имп/с.
Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в координации позы, тонуса мышц, движений конечностей и туловища.
Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, ее нейроны имеют многочисленные отростки. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.
Нейроны вегетативной нервной системы являются также вставочными; нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (CVIII-LII) и являются фоново-активными, частота их разрядов 3-5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга (82-84) и также фоново-активны.
В. Совокупность нейронов образует различные нервные центры. В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры. Различные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы в таких сегментах, как центр зрачкового рефлекса – CVIII-TII, регуляции деятельности сердца ThI-ThV, слюноотделения ThII-ThIV, регуляции функции почек – ThV-LIII. Сегментарно расположены центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов. Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (SII-SIV) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин сосудистые реакции клитора, влагалища.
Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (CI-CIV), диафрагмы (СIII-CV), верхних конечностей (CV-ThII), туловища (ThIII-LI) и нижних конечностей (LII-SV).
При повреждении определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей развиваются специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности.
Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется также дублирование двигательной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность.
Г. Функции спинного мозга. Различают проводниковую и рефлекторную функции.
Проводниковая функция
Проводниковая функция осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей.
Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки (закон Белла Мажанди). Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон. Например, дорсальный корешок кошки включает 12 тыс., а вентральный 6 тыс. нервных волокон.
Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов: 1) от кожных рецепторов болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации; 2) от проприорецепторов мышечных (мышечных веретен), сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболочек суставов; 3) от рецепторов внутренних органов висцерорецепторов (механои хеморецепторов разновидностью последних являются осморецепторы).
Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является, по-видимому, субстанция Р.
Значение афферентной импулъсации, поступающей в спинной мозг, заключается в следующем:
· участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации из рабочего органа управление им становится несовершенным;
· участие в процессах регуляции функций внутренних органов;
· поддержание тонуса ЦНС. При выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС, угнетение ее деятельности;
· афферентная импульсация несет информацию об изменениях окружающей среды.
Основные проводящие пути спинного мозга представлены в табл. 5.1.
Иерархия функций отделов мозга такова, что вышележащие его отделы управляют нижележащими, осуществляющими и собственные — более простые реакции. Изучать их следует в восходящем ряду от более простых к более сложным двигательным реакциям.
Таблица 5.1
Основные проводящие пути спинного мозга
Проводящие пути | Физиологическое значение |
| ||
Восходящие (чувствительные) пути |
| |||
Тонкий пучок (пучок Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору | Осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата |
| ||
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору | То же |
| ||
Дорсальный спинно-мозжечковый (Флексига) | Импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок; импульсация неосознаваемая |
| ||
Передний спинно-мозжечковый (Говерса) | То же |
| ||
Латеральный спинно-таламический | Болевая и температурная чувствительность |
| ||
Передний спинно-таламический | Тактильная чувствительность, прикосновение. давление |
| ||
Нисходящие (двигательные) пути |
| |||
Латеральный кортико-спинальный (пирамидный) | Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения |
| ||
Передний кортико-спинальный (пирамидный) | То же |
| ||
Красноядерно-спинномозговой (Монакова), проходящий в боковых столбах | Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц |
| ||
| Нисходящие (двигательные) пути | |||
| Ретикулоспинальный, проходящий в передних столбах | Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозных влияний на αи γ-мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров | ||
| Вестибулоспинальный, проходящий в передних столбах | Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела | ||
| Тектоспинальный, проходящий в передних столбах | Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия) | ||
Обсуждение Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков
Комментарии, рецензии и отзывы