5.2.3. двигательные системы спинного мозга

5.2.3. двигательные системы спинного мозга

Двигательные системы спинного мозга обеспечивают реализацию влияний центров головного мозга в управлении опорно-двигательным аппаратом, а также осуществляют собственные рефлексы и регуляцию мышечного тонуса туловища, шеи и конечностей. Если в качестве объединяющего стержня рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные, 2) разгибательные, 3) ритмические и 4) рефлексы позы.

А. Сгибательные рефлексы бывают фазными и тоническими. Фазные рефлексы это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 5.2). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки (лягушка, у которой удален головной мозг), подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывает отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении и в тазобедренном суставе.

Рис. 5.2. Рефлексы нижних конечностей.

А дуга сгибательного (защитного) рефлекса; Б дута перекрестного разгибательного рефлекса; В коленные суставы с мышцами; Г сегмент спинного мозга; 1 раздражение кожных рецепторов; 2 афферентный путь ( ↑);

3 эфферентные пути (↓) от α-мотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Вставочные нейроны: О——< тормозные, О——< возбуждающие

Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные позотонические (постуральные) рефлексы. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

Выделяют несколько сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов проприоцептивные рефлексы, подошвенный кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (m. biceps brachii) (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в шейных сегментах спинного мозга CV-CVI. Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов SI-SII, Подошвенный рефлекс сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне SI-SII.

Б. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы: мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся это постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (рис. 5.3). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается в поясничных сегментах LII -LIV. Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и сохраняет вертикальную естественную позу. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы в ответ на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

В. Рефлексы позы перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Существуют две разновидности этих рефлексов возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц -сгибателей передних конечностей и тонус мышц разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) появляются противоположные реакции передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы животного (рис. 5.4).

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц – разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы именно на этой стороне повышается тонус мышц разгибателей обеих конечностей (рис. 5.5).

Рис. 5.4. Позные шейные рефлексы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом.

aдо изменения положения головы; бпри пассивных поднимании (↑) и опускании (↓) головы

Рис. 5.5. Изменение тонуса мышц конечностей при наклоне головы вправо (а) и влево (б)

Г. Ритмические рефлексы многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут быть рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки. Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания кожи бедра раствором серной кислоты спинальная лягушка многократно потирает этот участок пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью чесателъный рефлекс (аналог рефлекса потирания у лягушки). Шагательный рефлекс наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.

5.2.4. Механизм шагательного рефлекса

А. Рефлекс возникает при однократном раздражении кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности перекрестный разгибательный рефлекс (см. рис. 5.2, Б). Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая сгибается и поднимается вверх и т. д. Конечности не касаются опоры (собака фиксирована в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться «шагать» в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности (Cv-ThII), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются передние конечности. Это наблюдение свидетельствует о межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мышц сгибателей и разгибателей осуществляются в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов.

Б. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце своими концами они крепятся к соединительнотканной оболочке (перимизий) пучка экстрафузальных (fusus веретено) мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1,0 мм (рис. 5.6). Поэтому, когда мышца расслабляется (удлиняется), растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению (см. рис. 5.6, а).

Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой. Длина волокон равна 4-7 мм, толщина составляет 15-30 мкм.

Длина экстрафузальных мышечных волокон от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина составляет 50-100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание одного афферентного волокна. Многие мышечные веретена иннервируются и другим более тонким афферентным волокном, которое обвивает в виде спирали периферические участки мышечного рецептора. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра (гомонимные нейроны) и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами γ-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон рецептора), что ведет к возбуждению рецепторов.

Рис. 5.6. Схема, отражающая процессы возбуждения α-мотонейронов спинного мозга и их торможения с помощью вставочных тормозных нейронов во время сокращения и расслабления скелетной мышцы. 1 мышечные рецепторы (мышечные веретена); 2 сухожилия мышцы и рецепторы (рецепторы Гольджи); 3 полусегмент спинного мозга; а мышца растянута и расслаблена возбуждаются мышечные рецепторы (1); б мышца сокращена, напряжена и укорочена возбуждаются сухожильные рецепторы (2);

сплошные линии импульсация выражена; пунктирные линии импульсация отсутствует

Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся к скелетной мышце последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия (см. рис. 5.6, б). Поэтому сухожильные рецепторы посылают в мозг информацию о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).

В. Элемент шагательного рефлекса поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от которых поступают к своим α-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.6, а). Далее α-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, вызывая ее сокращение. Как только мышца сократилась (рис. 5.6, б), возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), но начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от рецепторов также поступают в первую очередь в свой центр спинного мозга, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение α-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) снова ведет к возбуждению мышечных веретен и α-мотонейронов мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Рис. 5.7. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса. А конечность согнута; Б контралатеральная конечность разогнута;

В коленные суставы с мышцами; Г полусегменты спинного мозга;

1 сухожилия и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 мышечные рецепторы (мышечные веретена); ↑ афферентные пути от проприорецепторов;

↓эфферентные пути от центров сгибания (С) и разгибания (Р);

О—< тормозные вставочные нейроны

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мыщцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом. На одноименной стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя. Если на одной ноге сокращены сгибатели (рис. 5.7, А), на другой ноге должны сокращаться разгибатели (рис. 5.7, Б), что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей.