5.3. роль почвы в регулировании углерод-кислородного массообмена в биосфере

5.3. роль почвы в регулировании углерод-кислородного массообмена в биосфере

Почва характеризуется высокой биогенностью и насыщенностью живыми организмами, их метаболитами, а также мертвым рганическим веществом, преимущественно растительного происхождения.

Деструкция растительных остатков производится почвенной ме-зофауной — многочисленными беспозвоночными, обильно населяющими верхние горизонты почвы, богатые органическим веществом. Количество беспозвоночных в хорошо увлажняемых ландшафтах меняется от 9 до 60 — 70 т/км2 сырой массы, а в некоторых случаях достигает 200 т/км2 (Чернов Ю. И., 1975). Наибольшая часть массы почвенных беспозвоночных приходится на дождевых червей (до 40 — 50 т/км2) и членистоногих (до 10 — 30 т/км2). О размахе их деятельности свидетельствуют данные о том, что дождевые черви на 1 км2 лиственного леса могут переработать за сезон всю массу опавших листьев и перемешать продукты деструкции с минеральной массой, в 10 раз большей (Глазовская М.А., 1988).

Ответственная роль в глобальной биогеохимии педосферы принадлежит микроорганизмам: бактериям, актиномицетам, грибам, водорослям, простейшим. Огромное количество и видовое разнообразие свидетельствуют, что почва является самой благоприятной средой их обитания. Масса микроорганизмов в поверхностном горизонте почв в несколько раз превышает массу наземных животных и достигает 2 — 3 т/га. Суммарная живая масса микроорганизмов во всей педосфере, возможно, близка к 10n×109т; сухая биомасса почвенных микроорганизмов согласно данным X. Боуэна равна 7×109 т.

Одной из главных групп почвенных микроорганизмов являются бактерии. Их количество колеблется от (0,5 — 0,8)×106 экземпляров в 1 г вещества подзолов до (2 — 2,5)×106 экземпляров в 1 г черноземов, что соответствует примерно 2 и 6 т живой массы на площади в 1 га. По мнению Г. А. Заварзина (1984), в общей массе почвенных бактерий связано 6×109 т углерода, что соответствует примерно 12×109 т сухого органического вещества. Бактерии состоят преимущественно из белков, в подчиненном количестве присутствуют липиды. Среднее содержание главных элементов в бактериях, по данным X. Боуэна (1966), можно представить в следующем виде (в процентах сухого органического вещества):

С..........................................................54,0

О..........................................................23,0

N.......................................................... 9,6

Н.......................................................... 7,4

Mg........................................................0,70

Са........................................................0,51

Na........................................................0,46

Р...........................................................3,00

S...........................................................0,53

В биогеохимических процессах, обусловленных жизнедеятельностью почвенных бактерий, участвуют огромные массы химических элементов. Автотрофные бактерии-нитрификаторы в рельтате биохимического окисления недоступного для высших ра-тений аммиака на протяжении года образуют сотни килограммов на гектар доступных для растений нитратов. Азотофиксирую-иие бактерии, обладающие способностью поглощать и связывать молекулярный азот из атмосферы, аккумулируют в педосфере от 44×106 (Дейбьюри К., 1970) до 200×106 т/год азота (Россвэлл Т., 1983).

Особо важное значение имеет деятельность гетеротрофных бактерий, участвующих в трансформации органического вещества вплоть до конечного продукта его биохимического окисления — углекислого газа. Не менее ответственная роль принадлежит актиномицетам и грибам, которые разрушают наиболее устойчивые компоненты растительных остатков — клетчатку и лигнин. Содержание актиномицетов весьма велико и часто измеряется миллиардами экземпляров в 1 г почвы. Таким образом, основная масса углекислого газа, образующаяся на суше, есть результат жизнедеятельности микроорганизмов, насыщающих педосферу.

Выше отмечалось, что благодаря особенностям микроморфологии почва обладает высокой пористостью. Суммарный объем пор и пустот в верхнем горизонте почвы составляет 55 — 70 \% и более от общего объема почвы. По этой причине в объеме газов между педосферой и приземным слоем тропосферы принимают участие весьма значительные массы. Оценить их можно лишь очень приблизительно. Площадь Мировой суши, за исключением внутри-континентальных водоемов (2×106км2) и ледников (13,9×106 км2), составляет 134×106 км2. Среднее значение порозности верхнего слоя педосферы мощностью 0,5 м можно принять равной 50 \%. Следовательно, суммарный объем пор и пустот равен 33,5×106 км3. Если учесть, что в теплое время года полная смена почвенного воздуха происходит несколько раз в сутки, то, очевидно, что на протяжении года в движение на разделе поверхность почвы — атмосфера вовлекаются многие миллиарды кубических километров газов.

Почва не только служит резервуаром природных газов, но также является, по выражению Г. А. Заварзина, «идеальным приспособлением» для трансформации их состава. Огромная поверхность в единице объема почвы, обилие органических остатков, постоянное присутствие капиллярной влаги и наличие кислорода в газовой фазе — все это способствует активной микробиологической деятельности. При этом очень важное значение имеет агрегирован-ность почвенного вещества. Устойчивое присутствие капиллярной воды внутри агрегатов при наличии свободных от воды межагрегатных пор и трещин создает условия для сосуществования различных групп микроорганизмов. В межагрегатном пространстве благодаря свободному диффузионному газообмену с приземным слоем воздуха активно развивается жизнедеятельность аэробных микроорганизмов. Иная ситуация существует внутри агрегатов, где капиллярные поры заполнены водой и поэтому диффузия происходит в сотни раз медленнее. Такие условия способствуют развитию анаэробных бактерий. Аэробные и анаэробные микроорганизмы находятся в тесном трофическом взаимодействии. Анаэробные микроорганизмы являются продуцентами газов из разлагающихся растительных остатков. Специфически аэробные бактерии, окисляющие водород, метан, разнообразные соединения серы, не выпускают эти газы из почвы в атмосферу. Таким образом, в почве происходит почти замкнутый круговорот перечисленных выше газов, а в атмосферу выходит преимущественно СО2.

Благодаря активной жизнедеятельности микроорганизмов состав почвенного воздуха и атмосферы сильно различается. В почвенном воздухе в десятки и сотни раз больше углекислого газа, но меньше, чем в атмосфере кислорода. Содержание молекулярного азота примерно одинаковое. Почвенный воздух сильно обогащен парами воды, насыщенность которыми близка к 100\%, а также разнообразными летучими органическими и неорганическими биогенными соединениями.

Почвенная микрофлора играет весьма важную роль в регулировании выделения из почвы газов, находящихся в атмосфере в очень небольшом количестве, в том числе газов, поступающих из глубинных слоев земной коры. Среди глубинных газовых эманации постоянно присутствуют углеводороды, образующиеся в процессе метаморфизации осадочных пород, содержащих рассеянное органическое вещество. Постоянный поток рассеянных углеводородов перехватывается аэробными бактериями, которые окисляют эти газы. Бактерии распространены в почвах повсеместно в количестве п× (103—105) экземпляров в 1 г почвы (Заварзин Г. А., 1984). Жизнедеятельность аэробных бактерий обеспечивает отсутствие в приземном воздухе таких углеводородов, как пропан и гептан, активно диффундирующих из залежей нефти и газа. Возрастание в почвенном воздухе углеводородов сопровождается увеличением численности бактерий, окисляющих углеводороды. Этот факт используется в качестве признака для поиска газонефтяных месторождений (так называемый микробиологический метод поиска).

Таким образом, в педосфере действует своеобразный биогеохимический фильтр — бактериальная система, защищающая атмосферу от поступления рассеянных углеводородов.

В связи с газорегулирующей ролью педосферы отметим недостаточно изученный, но весьма важный биогеохимический процесс. Многие ученые предполагают, что процесс метилизации металлов (прежде всего ртути) обусловлен деятельностью бактерий. В то же время одна из морфологических групп бактерий — гифобактерии — способна использовать различные метилированные соединения. Г. А. Заварзин (1984) высказал мысль о наличии в почве микробиологического механизма, замыкающего метилированные оединения во внутрипочвенный круговорот и таким образом пре-храняющего атмосферу от поступления метилированных соединений. Можно предположить, что благодаря этому механизму с поверхности педосферы выделяется меньше летучих метилированных металлов, чем с поверхности Мирового океана.

Газообмен почвы и приземного слоя тропосферы осуществляется благодаря диффузии и конвекции. Избыточное увлажнение, тем более насыщение почвы водой, подавляет продуцирование диоксида углерода микроорганизмами. Одновременно усиливаются анаэробные микробиологические процессы, сопровождающиеся образованием метана, сероводорода, метилированной ртути.

В автоморфных почвах, существующих в условиях хорошей аэрации, аэробная микрофлора доминирует над анаэробной, содержание кислорода в почвенном воздухе слабо уменьшается вниз по почвенному профилю и соответственно содержание углекислого газа увеличивается слабо, примерно в 2 раза. По мере затруднения аэрации при заполнении пор водой в гидроморфных почвах активизируются анаэробные микробиологические процессы. При неполном водонасыщении происходит сильное уменьшение содержания кислорода в почвенном воздухе вниз по профилю почвы и увеличение углекислого газа в несколько раз. Принципиальная разница в распределении О2 и СО2 в автоморфных и гидроморфных почвах в период наибольшей биологической активности (июнь) показана в табл. 5.5.

Таблица 5.5

Распределение О2 и СО2 по профилю автоморфных и гидроморфных

 почв разных природных зон, \% объема (по Г. А.Заварзину и др., 1985)

Твердое вещество почвы более энергично поглощает молекулы водяного пара, чем молекулы газов, а так как в почве содержание водяного пара обычно высокое, то физико-химическое поглощение газов твердой фазой почвы невелико. По способности сорбироваться компоненты почвенного воздуха можно расположить в следующий ряд: Н2О > СО2 > О2 > N2.

В составе почвенного воздуха могут присутствовать некоторые неорганические газы, диффундирующие через толщи горных пород из мест их скопления. В частности, почвы над скоплениями радиоактивных элементов обогащаются радиогенными эманациявычми (радоном, гелием), над залежами сульфидных руд — ртутью. На использовании этого явления основаны атмогеохимические методы поиска месторождений полезных ископаемых.

В педосфере смыкаются обе ветви грандиозного углерод-кислородного цикла массообмена, функционирование которого является главным условием существования биосферы. С одной стороны, почва обеспечивает продуктивность фотосинтезирующих растений суши, связывающих диоксид углерода в органическое вещество и при этом выделяющих в качестве метаболита свободный кислород. С другой стороны, в почве происходят разрушение отмершего органического вещества, его биохимическое окисление до образования углекислого газа и возвращение последнего в атмосферу. Благодаря этим процессам педосфера играет роль центрального звена в глобальном углерод-кислородном цикле и наряду с океаном выполняет функции регулятора геохимического режима атмосферы.

Оценить массообмен СО2 в системе педосфера — растительность Мировой суши в первом приближении можно с помощью баланса ежегодной продукции фотосинтезирующих растений. Использование такого приема базируется на следующих положениях.

Масса растительности суши после последнего оледенения и образования современных природных зон на протяжении 10 — 12 тыс. лет (до начала активной хозяйственной деятельности человечества) находилась в состоянии подвижного равновесия. Конечно, в соответствии с вековыми ритмами увлажнения происходили колебания общей биомассы, но ее непрерывного возрастания или деградации не было. Это означает, что количество ежегодно поглощаемого фотосинтезирующими растениями СО2 было близко к его количеству, которое на протяжении года выделяет почвенный покров Мировой суши.

Количество углерода, связываемого растительностью суши в процессе фотосинтеза, до вмешательства человека было равно 86×109 т/год. Вероятно, близкое (хотя несколько меньшее) количество углерода выделялось педосферой в составе углекислого газа. Как указано выше, в настоящее время растительность под влиянием хозяйственной деятельности сократилась примерно на 25 \%.

Следовательно, масса углерода, поступающего из педосферы в форме углекислого газа составляет около 74×109 т.

Трансформация органического вещества отмирающих органов оастений осуществляется микроорганизмами. Соотношение масс ежегодного опада растительности и напочвенного органического вещества (лесных подстилок, степного войлока) позволяет предполагать, что разложение ежегодно отмирающих продуктов фотосинтеза до образования СО2 и почвенного гумуса во внетропи-ческих ландшафтах происходит в разных природно-зональных условиях за срок от одного года до 7 — 8 лет. При этом преобладающая часть отмершего органического вещества полностью минерализуется (т.е. разлагается до СО2), а на образование гумуса расходуется лишь несколько процентов от всей массы углерода, содержащегося в ежегодном опаде. Минерализация разнородных гумусовых соединений происходит значительно медленнее и с разной скоростью.

Как показывают определения радиоуглеродного возраста, наименее устойчивые компоненты гумуса минерализуются за срок около 500 лет. По этой причине постепенно разрушаемая и пополняемая масса наименее устойчивых гумусовых соединений сосредоточена в верхней части профиля почв. Для минерализации более устойчивых компонентов гумуса, сохраняющихся в нижней части профиля, требуются тысячи лет. Высокоустойчивые соединения гуминовых веществ с высокодисперсными глинистыми частицами могут сохраняться десятки и сотни тысяч лет и при переотложении почвенного материала входят в состав осадочных отложений и пополняют фонд рассеянного органического углерода осадочной оболочки Земли.

Микробиологическое разрушение органического вещества в почве является главным источником выделения углекислого газа из педосферы. Вторым по значению источником служит выделение СО2 корнями растений (так называемое «корневое дыхание»). Соотношение продуцирования углекислого газа микроорганизмами и корнями высших растений в разных типах почв сильно меняется в зависимости от биоклиматических условий, физических свойств почв и типа водного режима. Предполагается, что в среднем корни высших растений поставляют 1/3 всего количества СО2, выделяемого почвой, а микроорганизмы — 2/з.

Основная часть годовой продукции СО2 в умеренном поясе приходится на безморозный период года, допускающий биологическую активность как высших растений, так и микроорганизмов. В Н.Кудеяров с сотрудниками (1995) на основании экспериментальных исследований обнаружили, что модуль эмиссии углекислого газа (среднее значение выделения СО2 из почвы на протяжении вегетационного сезона, измеряемое в г/м2 в сутки) у разных типов почв довольно близок и варьирует в пределах 1,5 — 2,5 г/м2 в сутки. В то же время неодинаковая длительность безморозного периода и различная площадь, занимаемая разными типами почв, обуславливают их разную годовую продукцию СО2. По данным В.Н.Кудеярова, годовая продукция разных типов почв России колеблется от 72 до 541 млн т СО2, а в целом для России составляет 3,120×109 т СО2.

Итак, миграционный цикл массообмена углерода в системе атмосфера—растительность суши—педосфера — атмосфера не полностью замкнут благодаря выведению некоторого количества углерода из миграционного цикла и консервации этого элемента в составе мертвого органического вещества. Несмотря на небольшую часть массы углерода, выбывающего из глобального биогеохимического цикла, незамкнутость этого цикла имеет очень важные последствия. Наличие растительных остатков (лесной подстилки, торфа) и почвенного гумуса обусловливает присутствие в атмосфере кислорода. Кислород сохраняется лишь потому, что он не был израсходован микроорганизмами на биохимическое окисление мертвого органического вещества.