10.1. биогеохимическая зональность океана и суши

10.1. биогеохимическая зональность океана и суши

Реализация поступающей солнечной энергии в пределах океана и на суше принципиально различается. Распределение масс живого вещества в океане в значительной мере зависит от характера циркуляции вод, содержащих элементы питания фотосинтезирующих организмов. Циклонический режим циркуляции способствует подъему глубинных вод, богатых растворимыми формами химических элементов, в поверхностный слой океана. Это обеспечивает питанием значительную массу фитопланктона и поддерживает его активную биогеохимическую деятельность. Антициклональный режим благодаря слабой перемешиваемости и вследствие этого бедности элементами питания поверхностного слоя воды обусловливает ограниченное количество фитопланктона и, следовательно, всех других организмов. Такие районы занимают обширные центральные части океанов.

Другой важный фактор распределения живого вещества в океане — приуроченность крупных масс организмов к прибрежной зоне шельфа, куда сносятся элементы питания с суши и где толща воды активно перемешивается, непрерывно восполняя убыль элементов в поверхностном слое.

В пелагической (открытой) части Мирового океана есть области подъема глубинных вод, обогащенных химическими элементами, необходимыми фитопланктонным организмам. Таковы области экваториальной и антарктической дивергенции. Благодаря влиянию морских течений в экваториальном поясе Мирового океана масса организмов на единице площади почти в 2 раза меньше, чем в арктическом и субантарктическом поясах, и в 10 раз меньше по сравнению с субарктическим. По данным О. П.Добродеева и И. А. Суетовой (1976), продукция фотосинтезирующих организмов на единице площади составляет (т/км2): в открытом океане — 100, в прибрежной зоне и на шельфе — 300, в районах подъема глубинных вод — 2200.

В силу перечисленных причин система широтных поясов Мирового океана нарушена, во-первых, конфигурацией материков и обрамляющей их зоной шельфа, во-вторых, океаническими течениями. Несмотря на это, биогеохимическая зональность океана выражена вполне отчетливо. Общая картина распределения биогеохимической деятельности в разных поясах Мирового океана представлена в табл. 10.1.

Таблица 10.1

Показатели биогеохимической деятельности фотосинтезирующих

организмов в географических поясах Мирового океана

*Средние значения указаны с учетом площадей поясов.

Как следует из приведенных данных, наибольшая масса фотосинтезирующих организмов (фитопланктона) на единице площади характерна для субарктического и северного умеренного поясов. Не случайно именно эти пояса обеспечивают 2/з мирового улова рыбы. В то же время суммарная площадь экваториального и тропических поясов занимает около 60 \% всей поверхности океана. Поэтому, несмотря на небольшую продуктивность единицы площади этой акватории, более половины годовой продукции фотосинтезирующих организмов Мирового океана создается в этих поясах.

Процесс фотосинтеза органического вещества сопровождается выделением кислорода. Его наименьшее количество продуцируется в арктическом поясе — 120 т/км2 в год, в экваториальном — 210 т/км2 в год. Пропорционально выделившимся массам кислорода происходит связывание масс углекислого газа.

Иная картина биогеохимической зональности на материках. На первый взгляд, интенсивность биологических и биогеохимических процессов на суше должна возрастать от менее теплых к более теплым поясам. Но использование энергии для химических, физико-химических, биологических процессов возможно лишь при наличии воды. Согласно В.Р.Волобуеву (1974), на поверхности суши основная часть энергии расходуется на испарение и транспирацию воды растениями (от 95 до 99,5 \%). Затраты на биологические процессы составляют от 0,5 до 5 \%, большей частью около 1 \%. На гипергенное преобразование минералов расходуются сотые и тысячные доли процента всей энергии. Полнота использования поступающей солнечной энергии в перечисленных процессах зависит от степени увлажнения: в засушливых районах показатель использования очень мал, в хорошо увлажняемых районах он достигает 70 — 80 \%.

Атмосферное увлажнение на суше не повторяет термическую зональность. Годовое количество атмосферных осадков, режим их выпадения обусловливают неодинаковую степень увлажнения разных территорий внутри термических поясов. Это влечет за собой различную интенсивность водной и биологической миграции элементов.

Основная часть выпавших осадков в результате испарения и транспирации возвращается в атмосферу. Испаряющаяся влага регулирует тепловой режим, что делает возможным существование живых организмов. Обмен воды на конкретной территории имеет определяющее значение для всех видов миграции химических элементов. Для количественной оценки этого процесса используется коэффициент относительной увлажненности Кг Коэффициент в своем первоначальном виде был предложен В.В.Докучаевым и Н.Г.Высоцким; в настоящее время он определяется как отношение суммы атмосферных осадков к величине испаряемости.

В. Р. Волобуев (1974) проанализировал ареалы распространения почв всех типов и установил следующие показатели однотипной относительной увлажненности ландшафтов:

Области равного увлажнения Ху

Крайне сухие............................................................. 0,20

Сухие..........................................................................0,20-0,40

Умеренно сухие.........................................................0,40 — 0,75

Умеренно влажные...................................................0,75— 1,20

Влажные.....................................................................1,20—1,95

Очень влажные.......................................................... 1,95 — 2,90

Особо влажные.......................................................... 2,90

Первые три величины характеризуют территории различной степени аридности, три последние — гумидные области. Относительная увлажненность, характеризуемая коэффициентом, равным 0,75— 1,20, соответствует области с уравновешенным водным балансом.

В условиях одинаковой относительной увлажненности интенсивность миграционных, в том числе биогеохимических, процессов в экосистемах возрастает с увеличением поступающей солнечной энергии (радиационного баланса). При низкой относительной увлажненности аридных территорий влияние изменения величины радиационного баланса проявляется слабо. Поэтому биогеохимические процессы в экстрааридных ландшафтах высоких и низких широт имеют общие черты. Иное положение в пределах гумидных территорий, где с увеличением относительной увлажненности возрастает влияние величины радиационного баланса. Вследствие этого интенсивность массообмена химических элементов в гумидных ландшафтах тропиков и высоких широт сильно различается. В табл. 10.2 приведены данные, характеризующие динамику масс органического вещества, синтезируемого основными зональными типами растительности суши.

Таблица 10.2

Биологическая продуктивность основных зональных типов

растительности, т/км2 (по П.Е. Родину, Н.И.Базилевич, 1965)

Величина биомассы не дает представления о продуктивности типов растительности. Для этого необходимы показатели годового прироста, ежегодной продукции растительности. Прямой пpoпopциональности между фитомассой и годовым приростом нет. Третий показатель — опад, т. е. величина ежегодно отмирающего растительного материала. Количества органического вещества, заключенные в спаде и годовом приросте, очень близки. Эти показатели характеризуют синтез и деструкцию органического вещества на протяжении года.

Отношение спада к фитомассе показывает, насколько прочно данный тип растительности удерживает синтезированное органическое вещество. Очевидно, что в наибольшей мере оно удерживается в лесах умеренного климата. В таежных еловых лесах на опад расходуется от 2 до 4 \% органического вещества фитомассы, в дубравах — около 1,5 \%. Во влажных тропических лесах в опад уходит значительно больше — 5 \%, в растительности степей ежегодно отмирает почти все органическое вещество фитомассы.

Дальнейшая эволюция отмершего растительного материала в разных биоценозах неодинакова. Опад в тропических лесах быстро разрушается, а в лесах умеренного климата не успевает полностью перерабатываться. Поэтому под покровом умеренных лесов на почве лежит значительное количество (3000-—3500 т/км2) мертвого органического вещества, так называемая лесная подстилка. В тропиках это количество в десятки раз меньше. В степях количество мертвого органического вещества незначительное и уменьшается с увеличением аридности климата.

Круговорот углекислого газа и степень выведения углерода из этого цикла в различных растительных формациях мира можно характеризовать коэффициентом аккумуляции углерода, который равен отношению углерода, связанного на единице площади в процессе годового фотосинтеза, к количеству углерода, выделившегося в составе СО2 за год из почвы в атмосферу за счет разрушения мертвого органического вещества. Ориентировочно можно считать, что крайние значения этого коэффициента относятся к влажным тропическим лесам и пустыням (1), с одной стороны, и к тундрам (около 4 — 5) — с другой. Остальным формациям отвечают промежуточные значения.

Некоторое представление о соотношении углекислого газа, связанного в процессе фотосинтеза в растительности и выделенного из почвы, дает коэффициент аккумуляции органического вещества К0, который численно равен отношению массы мертвого органического вещества к массе опада. Чем энергичнее протекает процесс разрушения органического вещества и выделения СО2, тем меньше значение этого коэффициента:

Природная зона К0

Северная тайга и тундра ................................................... > 10

Южная тайга......................................................................5—10

Широколиственные леса умеренного пояса.................. 2 — 5

Степи умеренного пояса.................................................. 1 — 2

Пустыни, влажные тропические леса................................ < 1

В процессе синтеза органического вещества растения выделяют кислород. Наибольшая продукция кислорода соответствует тропическим и субтропическим лесам, наименьшая — пустынной и арктической растительности. Абсолютная величина продуцирования кислорода не дает истинного представления о вкладе той или иной растительной формации в обогащение атмосферы кислородом. Если в течение года вся масса опада разлагается, то соответственно расходуется весь выделенный при фотосинтезе прирост кислорода, который сохраняется в атмосфере только при условии систематического накопления в педосфере мертвого органического вещества. Следовательно, атмосфера обеспечивается кислородом не за счет деятельности самых продуктивных формаций типа тропических лесов. Основные «поставщики» свободного кислорода на суше — ландшафты умеренного и бореального поясов, где вследствие подавленности микробиологических процессов происходит накопление мертвого органического вещества.

Вовлечение масс химических элементов в биологический круговорот из почвы в разных ландшафтах столь же неодинаково, как и массообмен газов. Так, например, в луговых черноземных степях до вмешательства человека в биологическом круговороте участвовало более 2 ц/га зольных элементов ежегодно, а в южнотаежных лесах — в 5 раз меньше.