16.3.5. условная негативная волна

16.3.5. условная негативная волна

Условная негативная волна (УНВ, contingent negative variation — CNV, или волна ожидания, expectancy wave — E-wave). В ситуации предъявления двух стимулов, первый из которых служит предупреждающим, а второй — императивным (т. е. сигналом к началу заданного инструкцией действия), в интервале между ними наблюдается медленное негативное отклонение потенциала. Впервые этот феномен был описан в экспериментах на кроликах В. С. Русиновым в 1962 г., а в 1964 г. зарегистрирован у человека Греем Уолтером (см. [Кануников, 1980]). Негативная волна начинается приблизительно через 400 мс после предупреждающего сигнала и завершается высокоамплитудной позитивностью после императивного сигнала. При коротком интервале между предупреждающим и императивным стимулами УНВ представляет собой унитарное медленное колебание, в котором при увеличении интервала между стимулами выделяют два компонента: О-компонент, проявляющий связь с ориентировочным компонентом активности, более выраженный во фронтальных отведениях, и Е-компонент, связанный с готовностью к действию и выраженный преимущественно в центральных и постцентральных областях (рис. 16.4, A).

Рис. 16.4. Потенциалы, связанные с задачей обнаружения:

А — фрагменты УНВ, усредненные от предупреждающего сигнала (стрелка) и императивного сигнала (черный треугольник), отведение F3, N=22;S — потенциалы, связанные с обнаружением сигнала (черный треугольник — обнаруженная, белый треугольник — необнаруженная вспышка света), отведение О1, N= 45. Остальные обозначения см. на рис. 16.2

16.3.6. Колебание Р300

Колебание Р300 (Р3; позднее позитивное колебание, late positive wave). Впервые этот феномен был описан в 1965 г. С. Саттоном (см. [Sutton, Ruchkin, 1984]) как позитивная волна, амплитуда которой зависит не от физических характеристик стимула, а от степени неопределенности, разрешаемой при его предъявлении. Для исследования Р300 наиболее часто используют ситуацию предъявления двух сигналов в случайном порядке, варьируя их вероятности (oddball paradigm). В случае привлечения внимания к более редким стимулам или при каких-либо операциях с ними, например, при их счете или обнаружении, развивается волна Р300 (см. рис. 16.4, Б, фрагмент 4). Колебание Р300 имеет сложную структуру. В нем выделяют компоненты Р3а и Р3b. Вопреки точному наименованию, к этому классу феноменов относят позитивные колебания с ЛП от 250 до 600 мс, и даже до 1500 мс. Волна Р300 максимально выражена в центропариетальных отведениях [Pritchard, 1981; Rockstroh et al., 1982; Sutton, Ruchkin, 1984; Aleksandrov, Maksimova, 1985].

16.3.7. Принципы упорядочения феноменологии ССП

Перечень известных типов ССП постоянно пополняется, и нет оснований считать его близким к завершению [Donchin, Isreal, 1980]. Приведем в качестве примеров наиболее известные феномены: N200, связанный с некоторыми аспектами процесса распознавания; N400 — с семантическим рассогласованием; Na — с распознаванием паттерна; Nd — c определением канала, по которому поступает обрабатываемый сигнал; MMN — негативность, связанная с рассогласованием; негативный потенциал направленного внимания, связанный с предвосхищением изменения направления движения сигнала при выполнении задачи слежения; финальный потенциал (низкоамплитудная позитивость и последующая медленная негативность, связанные с окончанием произвольного движения); лямбда-потенциал (λ-potential) — комплекс колебаний, связанный с саккадическими движениями глаз (см. рис. 16.3, В); ССП, связанные с обнаружением сигнала (см. рис. 16.4, Б); ССП, связанные с целенаправленными движениями и др. [Cooper et al., 1977; Yagi, 1979; Deecke et al., 1984; Ritter et al., 1984; Максимова, Александров, 1987; Иванова, 19916; Naatanen et al., 1993].

Предполагается, что чем больше будет известно различных типов потенциалов, тем более подробно можно будет описывать активность мозга в поведении [Sutton, Ruchkin, 1984]. При этом одной из самых важных задач становится упорядочение феноменологии потенциалов, т. е. построение классификации, определяющей как соотношение между уже известными типами ССП, так и место для новых феноменов.

В настоящее время общепринятой классификации ССП не существует. Можно выделить несколько принципов упорядочения феноменологии СПП, использующихся исследователями.

По мнению Б. Рокстроха [Rockstroh et al., 1982], наиболее общим и исходным является разделение ССП на экзогенные и эндогенные. К экзогенным относятся колебания ССП с ЛП менее 100 мс, модально-специфичным распределением амплитуд по скальпу, высокой интраи интериндивидуальной стабильностью характеристик и зависимостью параметров от физических характеристик стимула (ср. ЗВП, зарегистрированные при различной интенсивности вспышек света, на рис. 16.1 и на рис. 16.2 Б и В). Для эндогенных ССП характерны: ЛП более 100 мс, широкое модально-неспецифичное распределение амплитуд по поверхности головы, независимость характеристик ССП от физических свойств события, их вызвавшего, связь параметров ССП с задачей, которую выполняет испытуемый, а также с его психологическим состоянием.

Из этого же принципа исходили Р. Наатанен и П. Т. Мичи [Naatanen, Michie, 1979], которые построили классификацию эндогенных негативностей: потенциала готовности, Ои E-компонентов УНВ, негативности, связанной с речью, продолжительного негативного сдвига (sustainednegative shift), негативности, связанной с рассогласованием (mismatch negativity, MMN), и многих других феноменов. Классификация построена на нескольких категориях признаков — на характеристиках ситуаций, в которых феномены выявляются, а также на психических функциях, вовлекающихся в решение задачи. Некоторые феномены не вошли в классификацию (негативность, связанная с речью), а некоторые (O-компонент УНВ) — оказались принадлежащими к двум ее классам одновременно.

Принцип деления потенциалов на экзогенные и эндогенные, а также связанное с ним деление на поздние и ранние, специфические и неспецифические является весьма условным и не согласуется с результатами нескольких направлений исследований. Экспериментально показана зависимость параметров ранних компонентов ВП от характеристик поведения [Швырков, 1978; Максимова, 1982; Desmedt, 1984]. Установлена зависимость от уровня бодрствования и состояния внимания для волн слухового потенциала ствола мозга с ЛП менее 10 мс [Hughes, 1985]. В то же время известна зависимость характеристик поздних компонентов ВП от физических характеристик стимуляции (например, амплитуды, топографии и ЛП Р300 отмодальности и интенсивности стимула) [Рутман, 1979; Pritchard, 1981].

Широко распространенная классификация Г. Воэна [Vaughan, 1969] перечисляет: сенсорные вызванные потенциалы (ЗВП, СВП, ССВП), которые по времени связаны с предъявлением стимулов; потенциалы, связанные с подготовкой и выполнением движений (ПСВД); потенциалы с продолжительными латентными периодами, которые связаны со «сложными психологическими явлениями» (УНВ, РЗОО и др.), а также сдвиги постоянного потенциала.

Итак, в современных исследованиях сосуществуют несколько несовпадающих друг с другом, неполных и внутренне противоречивых классификаций ССП. Это приводит к тому, что остаются неопределенными отношения между уже известными ССП. Принятые способы упорядочения феноменологии ССП по существу представляют собой не классификации, а лишь перечисления, каталоги феноменов [Donchin, Isreal, 1980; Rockstroh et al., 1982].

Очевидно, что система классификации ССП, количество классов и соотношения между ними зависят от общего представления о том, какие процессы, лежащие в основе поведения, отражаются в ССП.