Надкласс бесчелюстные (agnatha)

Надкласс бесчелюстные (agnatha)

Бесчелюстные — самые древние позвоночные, возникшие от наиболее активных бесчерепных, родственных ланцетникам, в ор-довике. Они были многочисленны и широко распространены до середины девона, а потом почти целиком вымерли, не выдержав борьбы за существование с более активными их потомками — хрящевыми рыбами. В настоящее время существует малочисленная группа видов бесчелюстных, которые сохранились благодаря скрытому (в иле) или полупаразитическому образу жизни. К ним относятся два класса, ранее объединявшиеся в один класс кругло-ротые: цефалоспидоморфы (Cephalospidomorphi) с единственным современным отрядом миногообразных (Petromyzontiformes) (около 30 видов), обитающие в морях и пресных водах, и миксины (Myxini) с одним отрядом миксинообразных (Myxiniformes) (около 20 видов), обитающие в морях и океанах.

Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное (рис. 72), слабее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост.

Челюстей нет, рот круглый, способный крепко присасываться к разным субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м

 Нервная система. Головной мозг у бесчелюстных, как у всех позвоночных, состоит из пяти отделов (рис. 73). Передний мозг мал, нервные клетки сосредоточены на дне его (в так называемых полосатых телах) и в сильно развитых обонятельных долях. От них отходят вперед и разветвляются в обонятельной капсуле обонятельные нервы (I пара головных нервов). На утолщенных боковых стенках промежуточного мозга находятся габенулярные ганглии — первичные зрительные центры. От передней части дна промежуточного мозга отходят к сетчатке глаз зрительные нервы (II пара). От зрительных долей среднего мозга отходят к мышцам глаз глазодвига-тельные нервы (III пара головных нервов) и блоковые нервы (IV пара головных нервов). Мозжечок, в функции которого входят координация работы скелетных мышц и обеспечение равновесия тела, развит очень слабо в связи с простотой движения бесчелюстных. Продолговатый мозг развит лучше других отделов головного мозга, от него отходят: тройничные нервы (V пара головных нервов) — к коже передней части головы, слизистой оболочке ротовой полости, мышцам жаберных дуг; отводящие нервы (VI пара головных нервов) — к прямой мышце глаза; лицевые нервы (VII пара головных нервов) — к разным частям головы; слуховые нервы (VIII пара головных нервов) — к органу равновесия и слуха; языкоглоточные нервы (IX пара головных нервов) — к слизистой глотки и к другим органам; блуждающие нервы (X пара головных нервов) — к сейсмосен-сорным органам и к другим органам чувств кожи, к мышцам жаберного аппарата, к внутренним органам (сердцу, кишечнику и др.). I, II, VIII пары — чувствующие нервы; III, IV, VI пары — двигательные нервы; V, VII, IX, Х — смешанные нервы (одни ветви их — чувствующие, другие — двигательные).

Рис. 72. Минога:

7 — внешний вид: 7 — ротовая присоска; 2 — ноздря; 3 — глаз; 4 — жаберные щели; 5, 6 — спинные плавники; 7 — хвостовой плавник; 8 — мочеполовой сосочек; II — продольный разрез через головной отдел самки: 7 — кольцевой хрящ; 2 — передний верхний хрящ; 3 — задний верхний хрящ; 4 — кольцевой хрящ; 5 — подъязычный хрящ; 6 — обонятельная капсула; 7 — хорда; 8 — головной мозг;

9 — спинной мозг; 10 — ноздря; 77 — гипофизарный вырост; 12 — зубы язычковой пластинки; ]3 — пищевод; 14 — печень; 75 — три передние жаберные отверстия; 16 — предсердие; 17 — желудочек сердца; 18 — дыхательная трубка; 19 — спинная аорта; 20 — место вхождения кардинальных вен в венозную пазуху; 21 — печеночная вена; 22 — венозная пазуха; 23 — яичник;

III — продольный разрез задней части туловища самца: 7 — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — туловищная почка; 4 — мочеточник; 5 — семенник; 6 — задняя кишка;

7 — анус; 8 — мочеполовой сосочек с мочеполовым отверстием на вершине

Рис. 73. Мозг миноги:

А — сверху; Б — снизу: / — передний мозг; 2 — обонятельные доли; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 и 6 — правый и левый габенулярные ганглии; 7— пинеальный орган (эпифиз), прикрывающий париетальный (теменной) орган; 8 — зрительный нерв; 9 — воронка; 10 — зрительные доли; 11 — отверстие в крыше среднего мозга; 12 — дно среднего мозга; 13 — глазодвигательный нерв; 14 — тройничный нерв; 15 — лицевой нерв; 16 — слуховой нерв; 17 — продолговатый мозг; 18 — ромбовидная ямка; 19 — зачаточный мозжечок •

Спинной мозг тянется от продолговатого мозга до конца тела, форма его лентовидная. Нервные клетки сосредоточены внутри него, окружая узкую полость — невроцель, а другие клетки (не нервные, служащие для опоры) — в наружном слое. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, число которых соответствует числу мышечных сегментов; каждый нерв отходит от мозга двумя корешками — спинным и брюшным. Нервы, связанные со спинными корешками, — чувствующие (передающие через спинной мозг в головной мозг раздражения из разных частей тела); нервы, связанные с брюшными корешками, — двигательные (передающие нервные импульсы от головного мозга через спинной мозг иннервируемым ими частям тела). Спинномозговые нервы иннервируют кожу, мышечную систему туловища и хвоста, внутренние органы.

Головные и спинномозговые нервы черепных возникли из нервов бесчерепных, связанных с нервной трубкой, которые ввиду меньшей дифференциации организма последних выполняют сходные функции.

Перечисленные десять пар головных нервов бесчелюстных имеются и у всех вышестоящих классов — хрящевых и костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, что свидетельствует о монофилетическом происхождении подтипа черепных. Однако в связи с появлением в процессе эволюции новых органов или редукцией органов, потерявших свое значение вследствие изменения образа жизни, функции нервов соответственно изменялись и могли развиваться новые ветви упомянутых нервов или исчезать ранее бывшие ветви. У трех высших классов позвоночных развились еще две пары головных нервов, связанных с продолговатым мозгом: добавочные (XI пара), ин-нервирующие определенные мышцы, и подъязычные (XII пара), особенно хорошо выраженные у млекопитающих.

Органы чувств. У бесчелюстных органы чувств значительно сложнее аналогичных органов бесчерепных. Орган обоняния — обширная камера со складчатой внутренней поверхностью, открывающаяся наружу одной ноздрей, а не двумя, как у остальных позвоночных. Однако у зародышей бесчелюстных закладываются две камеры. Следовательно, непарный орган обоняния возник у них по какой-то причине вторично. Обоняние в жизни этих животных играет первостепенную роль в отыскании жертвы (как правило, разных рыб), и обонятельные доли переднего мозга у бесчелюстных, как уже было отмечено, очень хорошо развиты.

Большое значение для ориентации во внешней среде имеют сейсмосенсорные органы (называемые обычно органами боковой линии}, которые находятся в небольших углублениях кожи на голове, а также по бокам тела и состоят из чувствующих клеток со жгутиками, способных воспринимать токи воды, отходящие от плавающих животных, от других передвигающихся в воде объектов (например, судов), к которым бесчелюстные могут прикрепиться. Эти же органы воспринимают волны, вызываемые движением самих животных, а затем отраженные от упомянутых объектов, от участков берега и неподвижных подводных объектов.

Органы равновесия и слуха — перепончатые лабиринты — расположены в задних отделах мозгового черепа. Каждый лабиринт состоит из двух мешочков: нижнего — круглого и верхнего — овального, от которого отходят два полукружных канала. Лабиринт наполнен жидкостью — эндолимфой, в которой во взвешенном состоянии находятся мелкие известковые частицы — отоко-нии (или отолиты). Между стенками лабиринта и частями черепа, окружающими его, тоже имеется жидкость — экзолимфа.

Верхний мешочек с полукружными каналами выполняет функции органа равновесия: при изменении положения тела отоконии перемещаются и давят на определенные части стенок мешочка и полукружных каналов. Возникающие раздражения воспринимаются чувствующими клетками и по определенным ветвям VIII пары нервов передаются в мозжечок, откуда через спинной мозг идут импульсы к мышцам, которые обеспечивают нужное в данных условиях положение тела или быстро меняют его, если это необходимо. Нижний мешочек воспринимает раздражения, вызываемые звуковыми волнами, и передает их по слуховым ветвям VIII пары нервов в головной мозг. Слух у бесчелюстных, по-видимому, -развит слабо.

У миног два глаза, состоящих из тех же частей, что и у других позвоночных: белковой (с роговицей), сосудистой, радужной (со зрачком) и сетчатой оболочек, хрусталика и стекловидного тела. Следовательно, глаза бесчелюстных устроены довольно сложно, однако в связи с их образом жизни (закапывание в ил, внедрение в тело жертвы) эти органы упростились, а у миксин остались лишь рудименты глаз. У миног есть теменной глаз (теменной орган), развившийся из отростка промежуточного мозга и служащий для восприятия света, проникающего через пленчатую крышу черепа.

Механические, температурные, химические раздражения воспринимаются различными чувствующими клетками и окончаниями нервов, находящимися в коже.

Скелет. Череп у бесчелюстных уже имеется, но строение его очень примитивное. Его мозговой отдел состоит из хрящевых стенок — боковых и нижней. Крыша мозга представляет собой соединитель-нотканную пленку. Затылочная часть черепа также не развита. С мозговым черепом соединены: спереди — обонятельная камера, а сзади с боков — правая и левая слуховые капсулы. Висцеральный отдел черепа состоит из губных хрящей, укрепляющих сосательный аппарат этих позвоночных, и хрящевого жаберного скелета, представляющего собой своеобразную решетку, образовавшуюся из слившихся дуг. К черепу сзади внизу примыкает хрящ, защищающий сердце. От черепа до заднего конца тела тянется хорда, значительно лучше развитая, чем у бесчерепных, и имеющая более прочную оболочку, спинная часть которой образует защитный футляр для спинного мозга. Вдоль верхней стороны хорды у миног расположены маленькие хрящевые дуги, по две в каждом сегменте, которые являются зачатками позвонков. У миксин названных дуг нет.

Мышечная система. У бесчелюстных она состоит из большого числа сегментов, значительно лучше развитых, чем у бесчерепных, мышц, связанных с висцеральным отделом черепа, и мышц плавников.

Органы передвижения. Они представлены только непарными плавниками, спинными и хвостовым, лопасти которых поддерживаются тонкими хрящевыми лучами. Бесчелюстные передвигаются, изгибая тело, плавники играют в их передвижении незначительную роль, помогая сохранять определенное направление. Бесчелюстные более сильные пловцы, чем бесчерепные, но они не способны, как рыбы, к длительному быстрому плаванию, часто присасываются к рыбам, судам и к другим плывущим предметам, много времени проводят на дне, в иле.

Пищеварительная система. У бесчелюстных она начинается пред-ротовой воронкой, на внутренней поверхности которой образуются роговые зубчики и пластинки. Во рту помещается язык с роговыми зубцами на вершине и открываются протоки слюнных желез, выделяющих антикоагулирующие вещества. Бесчелюстные присасываются к добыче, продырявливают ее кожу и проникают в тело жертвы. Протеолитические ферменты, попадающие в рану, растворяют белки (внекишечное пищеварение), затем пища всасывается. Глотка разделена на два отдела: верхний, переходящий в пищевод, и нижний, переходящий в дыхательную трубку (слепо заканчивающуюся), в которую открываются внутренние жаберные щели. Пищевод переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудка у круглоротых нет. Кишечная трубка по сравнению с кишечником рыб короче и не образует петель. У миног на внутренней стенке кишки имеется спиральная складка, увеличивающая внутреннюю поверхность этой части пищеварительного аппарата. Печень представляет собой большой паренхиматозный орган. Имеется желчный пузырь, выводной проток которого открывается в начальную часть кишки. Поджелудочная железа представлена отдельными вкраплениями в стенках начала кишки и в печени. Многие виды миног и все мик-сины, как отмечалось выше, нападают на рыб и, вгрызаясь в их тело, выедают все внутренности. Мелкие виды миног питаются разными беспозвоночными.

Дыхательная система. Главные органы дыхательной системы — жаберные мешки, образующиеся из выростов глотки, которые соединяются с выростами наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Число последних чаще равно семи. Внутренняя поверхность мешков образует складки (лепестки) энтодермально-го происхождения, вследствие чего увеличивается поверхность газообмена. При вдохе в мешки из глотки поступает вода и значительная часть растворенного в ней кислорода поглощается жаберными лепестками. При выдохе вода с уменьшенным количеством кислорода и увеличенным количеством углекислого газа выходит через жаберные щели наружу. Если бесчелюстные присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам, то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жаберные щели. Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Бесчелюстные, как и все позвоночные, имеют сердце. Мышцы сердца поперечнополосатые, мышцы же сосудов гладкие. Благодаря работе сердца кровь движется значительно быстрее, чем у бесчерепных. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. В сердце (сначала в предсердие, потом в желудочек) поступает по венам кровь со всего тела, насыщенная углекислым газом и бедная кислородом. От желудочка отходит артериальный сосуд — брюшная аорта, начало которой расширено и названо луковицей аорты. От брюшной аорты берут начало несколько пар приносящих жаберных артерий, доставляющих кровь в жабры, где совершается отдача значительной части углекислого газа и насыщение крови кислородом, которая по выносящим жаберным артериям переходит в спинную аорту. Разветвления последней доставляют артериальную кровь во все части тела, снабжая их кислородом и поглощая образовавшийся в результате процессов тканевого дыхания углекислый газ, и по венам направляется в предсердие. Следовательно, у бесчелюстных один круг кровообращения, и через сердце проходит только венозная кровь. Образование форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в тканях разных органов — печени, пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет.

Выделительная система. Главные органы выделительной системы — две почки (лежащие на спинной стороне под хордой), образовавшиеся в результате объединения и усложнения выделительных органов бесчерепных. У зародышей всех бесчелюстных закладываются и функционируют предпочки (пронефрос), называемые также головными почками, так как они развиваются в передней части туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец начинается открытой в целом воронкой, со стенкой которой соприкасается клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты диссимиляции, растворенные

плазме крови, попадают в канадец из сосудов клубочка, а из жидкости вторичной полости тела (целома) — через воронку. Все канальцы впадают в общий выводной проток (мочеточник), открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Головные почки у взрослых особей большинства видов бесчелюстных заменяются более сложными туловищными почками (мезо-нефрос), которые развиваются сзади первых и тянутся в виде лент, не доходя до конца туловища. Строение их канальцев, более сложное. Клубочек капилляров врастает в воронку канальца и вокруг него развивается боуменова капсула, вследствие чего улучшается передача продуктов диссимиляции из крови в канальцы. Последние более длинные, чем канальцы предпочек, и гуще оплетены капиллярами. В боуменовы капсулы из клубочков попадают не только продукты диссимиляции, но и полезные для организма растворимые органические вещества, которые во время прохождения по канальцу могут возвратиться в кровеносное русло, а также слишком много воды. Таким образом, туловищные почки лучше изымают из кровеносного русла продукты диссимиляции и в то же время способствуют сохранению полезных органических веществ и более экономно расходуют воду. Канальцы каждой туловищной почки впадают в общий выводной проток, который назван вольфовым каналом, открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Размножение. Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один семенник или один яичник) в период размножения занимают большую часть полости тела. Специальных выводных протоков эти железы не имеют, созревшие гаметы из желез выпадают в полость тела и через поры так называемого мочеполового синуса (небольшой отграниченной части полости тела) выходят в воду, где происходит оплодотворение.

Многие морские миноги уходят для нереста в реки, некоторые — далеко вверх по течению. Такие виды называются проходными. Небольшое количество видов миног постоянно обитает в реках. Развитие миног из яиц, бедных желтком, происходит с метаморфозом, у них развиваются личинки, имеющие эндостиль, схожий с таким же органом бесчерепных, который обеспечивает им питание мелкими организмами и органическими остатками. Личинки, как и ланцетники, обитают на дне и называются пескоройками. Они живут несколько лет и после глубокой перестройки организма становятся взрослыми животными. Наличие стадии пескоройки подтверждает происхождение бесчелюстных от бесчерепных. У миксин развитие прямое.

Практическое значение. Различные виды миног употребляют в пищу. Бесчелюстные, нападающие на промысловых рыб, причиняют вред, иногда очень значительный, в особенности рыбам, находящимся в сетях.