Европейско-сибирская область

Европейско-сибирская область

В эту область входит весь север Евроазиатского материка — от Британских островов и Западной Европы до Чукотки и Камчатки, где господствует умеренно холодный и арктический климат. Данная область больше, чем любая другая часть Северного полушария, испытала влияние четвертичного оледенения. Это привело к обеднению и видоизменению древней третичной фауны Евразии. Южная граница области проходит по северу Пиренейского полуострова, вдоль Альп и Балкан, через горы Крыма и Главный Кавказский хребет и, не достигая западного побережья Каспия, поворачивает к северу. Далее она идет по полупустыням и степям Поволжья и Северного Казахстана к верховьям Иртыша и Енисея, через Северную Монголию до северо-западных частей хребта Большой Хинган и долины Амура.

Природные условия такой громадной территории чрезвычайно разнообразны. Они будут описаны при характеристике подобластей.

Фауна области (рис. 145, 146) крайне бедна на севере и значительно обогащается к югу. В ней четко проявляется дифференциация по широте (зональная) и несколько слабее по долготе. В Субарктике ареалы животных нередко носят кругоарктический характер, в зоне тайги это проявляется реже, а еще южнее практически отсутствуют.

Европейско-Обская подобласть. Она объединяет западную половину Европейско-Сибирской области до Енисея. Природные условия и фаунистические особенности ее опишем по ландшафтным зонам. Однако следует подчеркнуть, что в подобласти строгого совпадения границ ареалов и зон почти не бывает.

1. Зона тундры включает типичную тундру, занимающую побережье Северного Ледовитого океана и некоторые острова, а также лесотундру, которую можно рассматривать как переходную полосу к следующей, таежной, зоне. Условия обитания животных в тундре уже рассматривались, поэтому остановимся на них кратко.

В растительном покрове тундры мхи и лишайники (около 800 видов) преобладают над цветковыми (200—300 видов). На западе зоны развита ягельная тундра, где господствуют лишайники кладонии. Многие растения образуют подушки. Таковы, например, камнеломка и крупка. На болотистых участках растут осоки и пушица. Корневая система растений в данной зоне располагается в верхних ярусах почвы, а надземные части их прижаты к земле. Это говорит о том, что наиболее благоприятным для жизни является ярус у «линии раздела» двух сред — атмосферы и почвы. Здесь же концентрируется большинство педобионтов (обитателей почвы) — червей, личинок насекомых и т. д.

Млекопитающие тундры в пределах подобласти немногочисленны. Из копытных здесь распространен северный олень, встречающийся и на островах Новой Земли. Среди хищников в первую очередь следует отметить песца Alopex lagopus — единственного представителя собачьих, которому свойствен сезонный диморфизм окраски. Летом он грязно-бурый, а зимой снежно-белый, причем у так называемых голубых песцов зимний наряд может быть темно-серым с голубым отливом или коричневым с серебром. Эта форма встречается вместе с белыми и не имеет значения в системагическом отношении. Во время зимних перекочевок песцы доходят до островов Северного Ледовитого океана. Песцы населяют тундру с холмистым рельефом, так как норки роют летом на возвышенных местах и береговых террасах, зимой же прямо в снегу. Питаются песцы в основном леммингами, но не брезгуют и другой как животной, так и растительной пищей.

Кроме песца в тундре можно встретить ведущего полуводный образ жизни белого медведя, где он охотится на леммингов, добывает яйца птиц и птенцов, поедает растительные корма. И все же белый медведь — житель дрейфующих льдов. Только беременные самки долгое время придерживаются безлюдных островов, рождая там в середине зимы медвежат, а в апреле пускаются в странствие по льдам.

Рис. 145. Характерные представители фауны Европейско-Сибирской

области (млекопитающие):

1белый медведь; 2 – лемминг; 3 – песец; 4 – бурый медведь; 5 – соболь; 6 – косуля; 7 – благородный олень; 8 – летяга;9 – перевязка; 10 – зубр; 11 – выхухоль; 12 – кабарга; 13 – слепыш; 14 – суслик; 15 бобр

Рис. 146. Характерные представители фауны Европейско-Сибирской

области (от птиц до насекомых):

/ — глухарь; 2 — краснозобая казарка; 3 — удод; 4 — сипуха; 5 — орел-могильник; 6 — дрофа; 7 — огненная саламандра; 8 — кречет; 9 — большая синица;

10 — зеленый дятел; 11 — стерлядь; 12 — жужелица; 13 — жук-олень

Еще несколько видов хищников живут в тундре. Это горностай, ласка, росомаха (Gulo gulo). Последняя выполняет здесь важную санитарную роль, поедая трупы северного оленя либо нападая на больных или раненых животных.

Из грызунов в тундре Европейско-Обской подобласти наиболее типичны лемминги (род Lemmus): норвежский (L. lemmus) и обский (L. obensis). Эти зверьки известны тем, что через определенные промежутки времени размножаются в огромном количестве и сразу же предпринимают далекие миграции, переплывая при этом реки и даже узкие морские проливы. Встречаются в подобласти и несколько видов полевок, например, красная (Clethrio-nomus rutilus) и красно-серая (С. rufocanus).

Главную массу позвоночных тундры составляют птицы. Большинство из них посещают тундру только в теплое время года для гнездования и вывода птенцов. Особенно это касается птиц, связанных с водоемами. Летом в тундре обычны казарки (Branta) — краснозобая и белощекая, гусь гуменник (Anser fabalis), малый лебедь (Cygnus bewickii), различные ржанки — тулесы (Squatarola squa-tarola), галстучники (Charadrius) и прежде всего хрустан (CM. mori-nellus), плавунчики (Phaloropus) и др. Из птиц, не связанных с водоемами, в тундре обитают куропатки — белая (Lagopus lagopus) и тундряная (L. mutus), белая, или полярная, сова (Nyctea scandi-аса), кречет (Faico gyrfaico), некоторые овсянковые — подорожник лапландский (Calcarius lapponicus), пуночка (Plectophenax nivalis), a также трясогузковые, особенно краснозобый конек (Anthus cervina).

Пресноводные рыбы представлены лососевыми. Из них типичны семга (Saimo salar), гольцы (Salvelinus) — арктический и другие, несколько видов сигов (Coregonus) и хариусы (Thymallus). Нередки также щука, окунь, карась.

Беспозвоночные тундры однообразны, фауна их бедна. По биомассе первое место занимает дождевой червь эйзения норденшельда (Eisenia nordenskioldi). Особи этого широко распространенного не только в тундре, но и в тайге вида на севере довольно мелки, но численность их велика. Лучше других представлены в тундре членистоногие — мелкие панцирные клещи, первичнобескрылые насекомые, комары-кровососы, мухи и шмели, опыляющие цветы. Тундровые шмели отличаются густым опущением. Дневные бабочки немногочисленны. Чаще встречаются перламутровки Clossiana fria, С. polaris, С. frigga, сатиры Oeneis norna, Erebia empla, E. disa и желтушки (Colias). Следует отметить, что для ряда бабочек тундры характерно арктоальпийское распространение.

Особую группировку животного мира арктических побережий составляют морские птицы и звери. На гнездовьях в массе встречаются кайры, чайки-моевки, тупики, чистики, поморники, образующие птичьи базары.

2. Зона тайги охватывает хвойные и хвойно-мелколиственные леса, простирающиеся широкой сплошной полосой от Атлантики до Тихого океана. Европейская тайга образована главным образом темнохвойными лесами (ельник, пихтарник). На местах бывших пожарищ или вырубок к ним присоединяются береза, ольха и осина. Часто встречаются моховые болота. Из-за вечной мерзлоты корневая система деревьев расположена в поверхностном слое земли.

Животный мир тайги несравненно богаче, чем в тундре, и не только за счет улучшения климатических условий, но и благодаря обилию кормов, а также многоярусности.

Тайга Европейско-Обской подобласти характеризуется наличием нескольких видов зверей, не распространяющихся на восток, в заенисейскую часть. Это лесная куница, норка и черный хорек. Очень характерны также соболь (Martes zibellina), летяга (Pteromys volans), лесной лемминг (Myopus schisticolor) — потребитель мхов и лишайников, что очень редко встречается среди зверей, бурундук (Eutamias), запасающий на зиму семена хвойных. Остальные звери менее типичны, поскольку встречаются либо в широколиственных лесах (бурый медведь, косуля, бобр, белка обыкновенная), либо заходят в тундру (заяц-беляк, росомаха, полевки).

Орнитофауна тайги связана с лесными и болотными формациями, где птицы находят кров или пищу. К таковым относятся прежде всего глухарь (Tetrao urogallus). Этот самый крупный представитель европейских куриных (размером с индюка) отличается резким половым диморфизмом: самец темный, издали кажется черным, брюхо и хвост с белыми пятнами, самка желтовато-рыжая с белым брюхом. Живет глухарь в крупных массивах старых лесов, гнездится на земле, токует, как известно, на одних и тех же местах из года в год. Глухарь — оседлая птица. Зимой она может зарываться в снег на ночь, а то и днем. Нередок здесь и рябчик (Tetrastes bonasia). В отличие от глухаря он хорошо летает, лавируя между стволами и ветками. Селится в еловых лесах с примесью березы, ивы и осины, особенно охотно — во влажных захламленных лесах с ягодниками. Гнездо, как и глухарь, вьет на земле. Самцы рябчиков токуют и дерутся из-за самок в марте-апреле.

Типично таежными птицами являются клесты. В европейской тайге их 2 вида — еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (L. pityopsittacus). Клесты интересны тем, что время их гнездования может приходиться и на зиму, если достаточно пищи. Вместе с клестами в тайге гнездится щур (Pinicola enucleator). Наличие клестов и щуров зависит от урожая семян хвойных пород. В неурожайные годы они предпринимают более или менее далекие перекочевки в поисках пищи. Это касается и кедровки (Nucifraga caiyocatactes), не менее типичного обитателя тайги. Однако она, как и близкая к ней ронжа, или кукша (Cractes infaustus), может питаться ягодами, насекомыми и даже амфибиями.

Обычна в тайге также свиристель (Bombycilla garrulus). Эта прожорливая птица зимой появляется в средних широтах. Питается она ягодами рябины, калины, боярышника и можжевельника, способствуя тем самым распространению данных растений, так как семена их часто не перевариваются в желудке птиц и сохраняют всхожесть. Распространены и белобровый дрозд (Turdus musicus), вьюрок (Fringilla montifingilla), синицы и хищники — беркуты (Aquila chysaetus), мохноногий сыч (Aegolius funereus), длиннохвостая неясыть (Strix uralensis). Часто встречаются трехпалые дятлы (Picoides tridactylus), не имеющие первого пальца на ногах. Живут они в дуплах, которые выдалбливают в елях или лиственницах. Дятлы приносят огромную пользу лесу, истребляя насекомых-вредителей, обитающих под корой, особенно личинок короедов. С многочисленными водоемами таежной зоны связаны чирок-свистунок (Anas crecca), большой крохаль (Mergus merganser) и чернозобая гагара (Gavia arctica).

Рептилий и амфибий из-за холодного климата в тайге мало. Из них следует назвать живородящую ящерицу (Lacertavivipara), остромордую лягушку (Rana terrestris) и реже встречающегося тритона Triturus vulgaris.

Пресноводные рыбы в тайге те же, что и в тундре, но ихтиофауна здесь богаче за счет многочисленных сигов (Coregonus).

Большинство растительноядных насекомых тайги приурочены к хвойным породам и в период массового размножения наносят им большой ущерб. Таковы шелкопряд-монашенка (Ocneria monacha), сосновый шелкопряд (Dendrolimus pini), еловая огневка (Dioryctria abietella), гусеницы которой поедают семена ели, пилильщики Cephaleia и рогохвосты Birex. Большое количество в тайге жуков-короедов из родов Ips, Pityogenes, Polygraphus. Очень характерен для европейской тайги жук-восковик (Trichius fasciatus), родственник наших бронзовок.

Среди менее известных насекомых есть типичные «указатели тайги», т. е. встречающиеся только в таежных условиях. К их числу относятся жужелицы Pelophila borealis и Trachypachis zettersted, усач Leptura rubra, клопы Aradus pictus, живущие под корой хвойных, и тли хермесы (Adelginae), вызывающие образование на деревьях специфических галлов, и др.

В тайге немало и кровососущих — комаров, мошек, мокрецов. Выплаживаясь в массе, они делают жизнь животных и людей труднопереносимой.

3. Зона лиственных лесов охватывает западный массив широколиственного леса, расположенный в виде полосы в Европе и частично в Западной Сибири между тайгой и лесостепью. Эта зона считается переходной между лесными и травянистыми зонами. Широколиственные леса в умеренных широтах относятся к числу наиболее многоярусных и богатых сообществ. Флористический состав здесь гораздо разнообразнее, чем в зоне тайги. Преобладают дуб, липа, ясень, клен, а в Западной Европе к ним присоединяется бук. Большинство древесных пород регулярно плодоносит. Поскольку желуди, орешки и семена содержат много питательных веществ, в лесах подобного типа широко распространены семеноядные животные. Богатый растительный опад дает обильную пищу педо-бионтам — дождевым червям, личинкам двукрылых и жуков, мелким нематодам, коллемболам и панцирным клещикам. Масса насекомых привлекает в леса насекомоядных птиц и зверьков.

Фауна широколиственных лесов очень богата. Из млекопитающих для зоны характерны благородный олень (Cervus elaphus), образующий в своем ареале много подвидов, косуля (Capreolus), дикий кабан (Sus scrofa), в историческое время обитал зубр (Bison bonasus), а еще раньше тур (Bos primigenius). Небольшая популяция зубра обосновалась сегодня в заповедниках России, Белоруссии и Польши.

Наиболее типичным хищником зоны до недавнего времени был дикий лесной кот (Felis silvestris), которого сегодня становится все меньше, а в ряде районов ареала его совсем не стало. Обычны волк, лиса и барсук, а из куньих — черный хорек (Mustela putorius) и европейская норка (Mustela lutreola), придерживающаяся берегов рек и других водоемов.

Огромное количество в данной зоне и грызунов. Заяц-русак (Lepus europaeus) в настоящее время расселяется через зону широколиственного леса на север, вытесняя беляка. Это связано с вырубкой лесов — русак придерживается открытых пространств. Самыми характерными жителями лиственного леса следует считать сонь — садовую (Eliomys quercinus), лесную (Dryomys nitedula) и полчка (Glis glis). Все они ведут ночной образ жизни, питаются орехами, желудями и плодами, а зимой впадают в спячку. В этой же зоне находится основная часть ареала бобра (Castor fiber), связанного с водой и питающегося побегами и корой лиственных пород. Из мышевидных грызунов наиболее обычна рыжая полевка (Clethrionomys glareolus), лесная (Apodemus sylvaticus) и желто-горлая (A. flavicollis) мыши.

Из насекомоядных самым многочисленным видом становится обыкновенный еж (Erinaceus europaeus). Он широко распространен также в лесостепи и даже в степи. Сохранившаяся популяция русской выхухоли обитает главным образом в этой же зоне.

Можно перечислить и типичных для широколиственных лесов птиц, разнообразие которых постоянно растет. Это сугубо лесные птицы. Например, несколько видов дятлов, самым характерным из которых является зеленый дятел (Picus viridis). Из голубей встречаются вяхирь (Columba palumbus), которого иногда называют витютнем, клинтух (Columba oenas) и обыкновенная горлица (Strep-topelia turtur). Последняя нередко встречается на полях, где собирает опавшие при уборке зерна. Совы представлены рядом видов и прежде всего неясытью (Strix aluco), сплюшкой (Otus scops) и сипухой (Tyto alba).

Из хищников следует назвать осоеда (Pernis apivorus), орла-карлика (Hieraaetus pennatus), змееяда (Circaetus gallicus) и мелкого сокола-пустельгу (Faico tinnunculus) — очень полезную птицу, основным кормом которой являются насекомые и грызуны.

Воробьиные настолько многочисленны, что можно отметить лишь наиболее привязанных к широколиственным лесам. Это лесной жаворонок, или юла (Lullula arborea), красноголовый сорокопут (Lanius senator), певчий (Turdus philomelos) и черный (Turdus merula) дрозды. Последний охотно селится в парках и даже на улицах, что обычно для Западной Европы. Соловей (Luscinia luscinia) — лучший певец среди европейских птиц — также весьма обычен на опушках леса или в парках. К ним присоединяются зарянка (Erithacus rubecula), пеночка-трещотка (Phylloscopus sibilator), синица-лазоревка (Parus coeruleus). Из вьюрковых с широколиственными лесами связаны дубонос (Coccothraustes cocco-thraustes), зеленушка (Chloris chloris) и прекрасная иволга (Oriolus oriolus) — украшение европейской орнитофауны. Иволги приносят огромную пользу, истребляя вредителей леса — волосатых гусениц, которых не едят большинство других птиц.

Преимущественно к зоне лиственных лесов приурочены и вороновые — грач, серая и черная вороны, галка. Эти птицы давно уже стали спутниками человека, и их чаще можно увидеть в городах и селах, чем в лесу.

Разнообразие и численность рептилий и амфибий в этой зоне постоянно растут. Болотная черепаха (Emys orbicularis) распространена всюду, хотя в густонаселенных областях Западной Европы она становится все более редкой. Из ящериц на западе зоны встречается зеленая (Lacerta viridis), прыткая же ящерица (L. agilis) доминирует всюду. Из безногих ящериц обычна веретеница (Anguis fragilis), которую благодаря змеевидным движениям нередко принимают за змею. Эта совершенно безобидная рептилия приносит пользу, уничтожая слизней и личинок насекомых. Змеи представлены обыкновенной гадюкой (Viperaberus), ужом (Natrix) и медянкой (Coronella austriaca). Медянку часто несправедливо считают ядовитой и уничтожают.

Среди амфибий очень распространены квакша (Hyla arborea) — единственный европейский вид этого семейства, краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina), жаба-повитуха (Alytes obstericans), самцы которой носят выметанную самками икру на своих бедрах до вылупления головастиков, прудовая (Rana esculenta) и озерная (Rana ridibunda) лягушки. Последняя поедает главным образом насекомых, но иногда нападает и на мелких птиц. В рыборазводных прудах озерная лягушка питается мальками рыб и таким образом наносит определенный вред.

Пресноводные рыбы представлены осетровыми (немецкий осетр, белуга, стерлядь и др.) и карповыми (густера, плотва, лещ, голавль, европейский горчак и др.).

Беспозвоночные, особенно насекомые, достигают в подобласти небольшого разнообразия. Перечислим только самых типичных. Из бабочек это переливницы Apatura iris и A. ilia, ленточница Limenitis Camilla, пестрокрыльница (Araschnia levana), известная своим сезонным диморфизмом, перламутровки Brenthis ino, Clos-siana dia, сатиры Minois dryas, Erebia medusa, голубянка коридон (Lysandra coridon) и масса других. Из жуков характерны хищные красотелы (Calosoma), охотящиеся на гусениц бабочек, жужелицы рода Carabus, особенно луговая (С. arsensis) и жужелица-про-круст (С. coriaceus), жук-олень (Lucanus cervus) — украшение европейских дубрав, красивый усач Rosalia alpina, многочисленные листоеды, долгоносики и др.

Следует остановиться и на особенностях фауны лесостепи — переходной полосы, или подзоны, отделяющей лесную зону от открытых пространств степей. Существующий в области контакта различных сред пограничный эффект приводит, как известно, к интенсификации формообразовательного процесса. Это проявляется и в лесостепи в виде особенного фаунистического богатства и высокой насыщенности ценозов. К-В.Арнольди (1965) изучал вопрос о специфичности лесостепной фауны и привел большой список видов насекомых, характерных именно для лесостепи (жужелицы-брызгуны — 7 видов, листоеды Chrysochus asclepiadeus, ряд многоножек и наземных моллюсков). Подобные факты отмечаются и для птиц. Проблема самобытности и автохтонности животного мира лесостепи требует дальнейшего анализа, но его богатство бесспорно.

Подразделение зоны широколиственных лесов по фаунисти-ческому принципу (в отличие от зоны тайги) сводится к выделению двух провинций — Западноевропейской и Восточноевропейской. Граница между ними проходит в западных частях Белоруссии, Украины и на востоке Молдавии. Она примерно совпадает с границей распространения бука и граба.

Разница между фаунами этих провинций выражается в следующем. В Западноевропейской провинции распространены такие виды, как косуля, лесная кошка, малый подорлик, западный сарыч, сипуха, канареечный вьюрок, красноголовый сорокопут, мухоловка-белошейка, пятнистая саламандра, жаба-повитуха, немецкий осетр и масса эндемичных для Западной Европы насекомых: сатиры альциона и статилинус, золотая жужелица и др. Восточноевропейская провинция имеет смешанную фауну. Некоторые западноевропейские виды проникают и сюда, но чаще они заменены викарными видами или даже сибирскими фаунистическими элементами. Для этой провинции характерны выхухоль, сибирская косуля, черный коршун, восточный соловей, овсянка-дубровник и специфичные виды насекомых.

Зона европейских широколиственных лесов относится к территориям, издавна освоенным и преобразованным человеком. Поэтому в большинстве районов аборигенная фауна сохранилась только частично (особенно в Западной Европе). Ее можно наблюдать в заповедниках и резерватах, имеющихся в большинстве европейских стран.

4. Зона степей почти полностью видоизменена деятельностью человека. Еще в исторические времена степи тянулись относительно узкой полосой от Венгерской низменности до Барабинской низменности в Сибири. Южной границей степной зоны служит побережье Черного моря, горы Крыма и Кавказа, полупустыни и пустыни Казахстана и Средней Азии.

Степная фауна характеризуется прежде всего отсутствием настоящих лесных видов. Отдельные же представители мезофильных групп, связанные с древесными породами, размещаются в инт-розональных биотопах — лесных балках, пойменных лесах вдоль рек и т. д.

Среди млекопитающих копытные в наше время совершенно вытеснены из степей человеком, но ранее здесь были большие стада диких лошадей (тарпанов), сайгаков и диких быков, или туров. Из хищников в степях существуют только эвритопные волк и лиса, а также специфические для этой зоны степной хорек (Putorius eversmanni), истребляющий сусликов, и перевязка (Vormela peregusna).

Наиболее же характерными для степи зверьками должны считаться грызуны и прежде всего суслики — малый (Citellus pyg-maeus), крапчатый (С. suslicus) и на крайнем западе зоны серый (С. citellus). Кое-где сохранился и самый крупный грызун европейских степей — байбак, или степной сурок (Marmota bobak). Но на большей части наших степей сурков уже нет и остались только сурчины — холмы высотой до 1 м, а в поперечнике 8—15 м, возникшие в результате рытья животными сложных нор. Ночной образ жизни ведут тушканчики — прыгающие зверьки с мощными задними ногами и длинным хвостом с кисточкой на конце. В степной зоне подобласти их несколько видов: земляной заяц (Allactaga major), малый тушканчик (A.elater), емуранчик (Stylodipus telum). Очень характерны ведущие подземный образ жизни слепыш обыкновенный (Spalax microphthalmus) — любитель цветных целинных степей, и слепушонка (Ellobius talpinus). Из мышевидных грызунов обычны полевки Microtus socialis.

Заяц-русак представлен особым западным подвидом. Из насекомоядных повсюду встречается обыкновенный еж, и лишь на востоке подобласти появляется ушастый еж (Erinaceus auritus), широко распространенный на равнинах Средней Азии.

Орнитофауна степей содержит кроме широко распространенных эвритопных видов или же спутников человека многие типичные именно для этой зоны виды. Из куриных в степи встречаются серая куропатка (Perdix perdix) и перепел (Coturnix cotumix), который активно расселяется и в другие зоны. Крупная дрофа Otis tarda в прошлом была здесь одной из очень многочисленных птиц, ее стаи насчитывали до 200—300 особей; с распашкой целинных степей и интенсивной охотой, в том числе и браконьерской, от былого обилия ничего не осталось, и дрофа теперь стала очень редкой. Та же судьба постигла и стрепета (Otis tetrax). Если дрофа еще кое-где гнездится среди посевов озимых, то стрепет на распаханных и освоенных землях не живет.

Журавль-красавка (Anthropoides virgo) — житель степного юга. Когда-то он был широко распространен от низовьев Дуная до Казахстана и Юго-Восточной Сибири. Сейчас это крайне редкая на западе степной зоны птица, а на Украине она практически исчезла.

Хищные птицы представлены степным орлом (Aquila rapax), гнездящимся на земле и питающимся грызунами, степным лунем (Circus macrourus), также гнездящимся на земле, и степной пустельгой (Faico naumanni), которая истребляет в большом количестве насекомых, особенно саранчовых.

Из птиц других семейств заслуживают упоминания золотистая щурка (Merops apiaster), селящаяся колониями в глинистых обрывах, удод (Upupa epops) и, безусловно, жаворонки. В степях Евро-пейско-Обской подобласти их несколько видов: полевой (Alauda arvensis), хохлатый (Galerida cristata), малый (Galandrella cineria), a на востоке — черный (Melanocorypha yeltoniensis). Песня жаворонка знакома всем, кто бывал в степи.

Богата и фауна водоплавающих птиц, населяющих водоемы степной зоны. На побережье Черного моря встречаются своеобразные утки-пеганка (Tadorna tadorna) и огарь (Т. ferruginea).

Из рептилий распространены крупные полозы, особенно желтобрюх (Coluber jugularis), достигающий 2-метровой длины, степная гадюка (Vipera ursini), ящурка разноцветная (Eremias arguta), которая, как правило, приурочена к пескам.

Из амфибий в степи чаще всего встречаются озерная лягушка и зеленая жаба, отличающаяся большой эвритопностью. Оба вида истребляют много вредных насекомых.

Пресноводные рыбы бассейна Черного и Каспийского морей практически те же, что и в водоемах зоны широколиственных лесов. Особенно характерны осетровые, а среди них — стерлядь.

Беспозвоночные степной зоны включают уже виды средиземноморского и среднеазиатского распространения. Таковы паукообразные ~ сольпуга из рода Galeodes, юхинфусский тарантул (Lycosa singoriensis) — крупный паук, роющий вертикальные норки в земле, ядовитые каракурты. В степной зоне найдены пауки семейств Atypidae и Zoropsidae, обнаруженные в других зонах.

Из насекомых в степях обычны и многочисленны саранчовые. Ряд их видов серьезно вредит сельскохозяйственным растениям. Это итальянский прус, мароккская, а также перелетная саранча. Однако чаще встречаются одиночные саранчовые, или кобылки, коньки и травянки. Появляются и богомолы из родов Mantis, Bolivaria и Iris. Тараканы также имеют своего представителя — степного таракана (Ectobius duskei) — единственного степняка в этой мезофиль-ной и лесной группе. Типично степные виды жуков есть среди чернотелок, златок, листоедов, усачей, жужелиц и других семейств. Многие из них являются «указателями степи», или индикаторными видами. Таковы крупные жужелицы из рода Carabus — С. bes-sarabicus, С. besseri, усачи рода Dorcadion, листоеды Cryptocephalus gamma и С. lateralis и др. Из бабочек отметим лугового мотылька — известного вредителя, степную зорьку (Zegris eupheme), сатира-бризеиду, совок (яровую, стеблевую и др.). Среди мух значительное место в степной фауне занимают хищные ктыри, особенно выделяется гигантский ктырь (Satanas gigas) — самая крупная муха в нашей фауне. В степной зоне много муравьев из родов Camponotus, Proformica, Cataglyphis (бегунки) и Polyergus (амазонки).

Наземные моллюски придерживаются в основном интрозональ-ных биотопов, но около 15 видов их (из 71) можно отнести к типичным обитателям степей европейской части подобласти. Это виды рода Helicella (ксерофилы по природе), несколько видов рода Helix (к ним относится и виноградная улитка) и др. Степные моллюски являются промежуточными хозяевами паразита скота — ланцевидной двуустки.

Большинство дождевых червей степной зоны относятся к широко распространенным видам, иногда с всесветным распространением. Но 2 вида — Eisenia gordejeffl и Dendrobaena intermedius — характерны только для зоны степей. Полезная роль дождевых червей в почвообразовательном процессе общеизвестна. Но они могут приносить определенный вред, поскольку являются носителями и передатчиками паразитарных заболеваний домашних животных (свиней, птиц).

Итак, необходимо подчеркнуть, что степь как тип ландшафта формировалась при активном участии животного населения. Это в первую очередь относится к почвообразованию, в котором принимали участие дождевые черви, насекомые, крупные пауки, роющие грызуны. В заволжских степях выбросы сурков в прошлом столетии занимали 39,9 м3 на гектар. Если почву сурчин распределить равномерно на этой площади, то она образовала бы слой в 4 мм. Большой объем занимают выбросы сусликов, слепышей и других землероев. Все эти выбросы играют важную роль в создании микрорельефа степей, а также в смене растительного покрова. Существенным является воздействие на растительность ряда насекомых. К примеру, при массовых размножениях молдавская огневка объедает типчак и его место занимают вероника и другие двудольные. Весьма заметны изменения степной растительности, вызываемые пасущимися в степях копытными. У водопоев, вдоль троп и на местах стоянок в прошлом и в настоящее время происходит чрезмерный выпас и уничтожение растительности. Однако если в доисторические времена это делали стада тарпанов, сайгаков и, может быть, зубров, то сейчас пастбищная дигрессия — результат выпаса овец.

Длинная и узкая степная зона, естественно, подразделяется по фаунистическому принципу по меньшей мере на две провинции. Понтийская провинция охватывает степи Восточной Европы и юга европейской части России, степи Крыма, Предкавказья, Донецкие и правобережной Украины. В последних водятся многие виды (например, крот и малый слепыш, жук-красавчик, жужелица Бессера), которые не распространяются к востоку за Днепр. Это подчеркивает значение нижнего течения Днепра как фаунистической границы. Река здесь служит и западной границей ареалов малого суслика, степной пеструшки, тушканчика. В степном

Крыму отсутствует ряд видов, характерных для Донецких степей. Там, к примеру, нет слепыша, степной пеструшки, байбака, полевой мыши и т. д. В предкавказских степях снова появляются крот и особый вид хомяка. Восстановился здесь ареал сайгака.

Восточная часть степной зоны в пределах подобласти относится к Урало-Барабинской провинции, которая постепенно переходит в полупустыни и пустыни, относящиеся уже к другой области Палеарктики. Фауна ее обогащается за счет среднекав-казских элементов. Появляется лисица корсак, гигантский слепыш заменяет обыкновенного, суслики представлены особыми видами (или формами большого суслика) — рыжеватым и краснощеким. Очень характерна степная пищуха (Ochotona pusilla), a из птиц — кречетка, или степная пигалица (Chettusia gregaria), и черный живоронок.

Ангарская подобласть. Она охватывает Восточную Сибирь. Ее западная граница проходит по долине Енисея («линия Иогансено»). Южная — от Алтая до северной оконечности Большого Хингана и далее вплоть до Охотского моря. Остров Сахалин большинство зоо-географов тоже относят к Ангарской подобласти.

Отличия животного мира Восточной Сибири отмечались еще во времена А. Ф. Миддендорфа (1869). Очень четко показал разницу в составе орнитофауны таежной Восточной и Западной Сибири П.П.Сушкин (1925). Выделение же этого региона в самостоятельную подобласть и уточнение ее границ принадлежат И.И.Пузанову (1949). Фауна Ангарской подобласти аналогично Европейско-Обской подразделяется на ландшафтные зоны.

1. Зона тундр Восточной Сибири содержит большое количество циркумполярных элементов — видов, распространение которых охватывает безлесные районы Крайнего Севера материков Евразии и Северной Америки. И все же, как ни похожи природные условия этой зоны в обеих подобластях, фаунистические различия их достаточно выразительны.

Млекопитающие представлены леммингами либо тех же видов, что и на западе (но другими подвидами), либо своим видом — желтобрюхим леммингом (Lemmus chrysogaster). В тундру заходят и виды, характерные больше для альпийской (гольцовой) зоны восточносибирских хребтов. Это северная пищуха (Ochotona alpina), черношапочный сурок (Marmota camschatica) и суслик длиннохвостый (Citellus undulatus parryi). Белый медведь и волк представлены самостоятельными подвидами.

Среди водоплавающих птиц, для которых тоже свойствен цир-кумполярный ареал, есть и типичные восточносибирские виды:

гусь-белошей (Anser canagicus), белый гусь (A. coerulescens), черная казарка (Branta bemicia), сохранившаяся в немногочисленных районах тундры, кулик-дутыш (Calidris melanotus) и др.

Необходимо отметить, что к фауне крайнего северо-востока Азии (Чукотка, бассейн р. Анадырь) примешивается много американских видов. Число их постепенно убывает к западу. Но уже в низовьях Лены вместо американских элементов появляются западносибирские.

2. Зона восточносибирской тайги при всем сходстве с европейской и западносибирской имеет ряд специфических отличий. Огромную площадь здесь занимают леса из даурской лиственницы. На юге они сменяются лиственнично-сосновыми лесами. Ель встречается спорадически и только в условиях местного более влажного климата.

Распределение широтных зон в Восточной Сибири такое, что тайга, поднимаясь по хребтам, переходит в альпийскую зону, а на юге наблюдается чередование тайги с участием степей. Таким образом, широколиственные леса как зона отсутствуют.

Заенисейская тайга населена особыми формами копытных — оленем маралом (Cervus elaphus sibiricus), близким к канадскому оленю, восточносибирскими подвидами лося и северного оленя. Самым характерным видом из копытных этой зоны следует считать кабаргу (Moschus moschifenis) — безрогого оленя с сабле-образно выступающими верхними клыками. Кабарга населяет горную тайгу и питается хвоей пихты, сосны и кедра, а также травянистыми растениями и лишайниками. Кабарга — промысловый зверь. Его добывают ради мяса, шкуры и главным образом ради мускусной железы, секрет которой применяется в парфюмерии.

Хищники в зоне представлены несколькими местными подвидами соболя (Martes zibellina). Особенно ценится баргузинский соболь. Колонок (Mustela sibirica) и солонгой (Mustela altaica) широко распространены, но обычно не встречаются совместно. Рысь отличается крупными размерами и выделяется в особый забайкальский подвид. Лесной куницы, норки и черного хорька в Восточной Сибири нет.

Из грызунов здесь обитают бурундук (очень многочисленный в тайге Ангарской подобласти), лемминги Lemmus amurensis и Myopus schisticolor, белки и летяги. Насекомоядные отличаются большим своеобразием. В зоне водятся особый виц крота Talpa altaica и даурский еж, несколько эндемичных видов землероек-бурозубок (Sorex).

Специфична и орнитофауна заенисейской тайги. Вместо европейского глухаря здесь встречается каменный глухарь (Tetrao parvirostris), рябчика обыкновенного сменяет дикуша (Falcipennis falcipennis). Обращает на себя внимание поведение этой птицы: будучи потревожена, она не пытается скрыться, а взлетает на нижние ветки и спокойно усаживается, глядя на человека. За такую доверчивость местные жители называют ее «смиренным рябчиком». Добывают дикушу без выстрела — снимают с ветки петлей, привязанной к палке. Воробьиные восточносибирской тайги включают в себя как широко распространенные таежные виды, так и характерные только для нее. Из последних назовем сибирского (Turdus sibiricus) и темного (Т. obscurus) дроздов, серого снегиря (Pyrrhula cinerea), розовую чечевицу (Erythrma rosea), сибирскую мухоловку (Muscicapa sibirica), толстоклювую пеночку (Herbivocula schwarzi), синего соловья (Luscinia cyane). Ангарская подобласть — родина овсянки-дубровника (Emberiza aureola), расселившейся на запад.

Амфибии и рептилии из-за сурового климата в тайге Восточной Сибири встречаются крайне редко. Сибирский углозуб, или четырехпалый тритон (Hynobius keyserlingi) — единственный в Палеарктике представитель восточноазиатского рода Hynobius из подотряда скрытожаберных. Обыкновенная жаба представлена местным подвидом Bufo bufo asiaticus. Из змей есть гадюка и щитомордник (Ancistrodon halys), а из ящериц — только живородящая.

Фауне пресноводных рыб свойственно прежде всего наличие эндемичных байкальских семейств голомянок и широколобок, или байкальских бычков. Последних в водах Байкала 24 вида из 8 родов. Голомянок же всего 2 вида. Большая голомянка дает ценный жир. Чрезвычайно интересно также присутствие чукучанов из американского семейства чукучановых рыб (Catostomidae). В реках Восточной Сибири из этого семейства встречается всего 1 вид, а в Северной Америке оно представлено 18 родами и 84 видами. Тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus, относящиеся к ценным промысловым рыбам — кета, горбуша, чавыча, красная (нерка), кижуч и семга — проходные рыбы, нерестящиеся в реках Восточной Сибири. Большинство других рыб входит в циркумполярную зону.

Беспозвоночные тайги Ангарской подобласти включают массу эндемичных видов. Среди насекомых можно отметить сибирского аполлона (Parnassius stubbendorfl), желтушку Colias viluensis, кедрового шелкопряда (Dendrolimus sibiricus) — серьезного вредителя хвойных пород, несколько своеобразных жужелиц-брызгунов, в частности Carabus meander и С. hummeli, усачей Pronocera brevicollis и Xylotrechus altaicus, рогохвостов Paururus ermak и многих других. Большое количество видов не идет на восток дальше долины Енисея, например бабочка черный аполлон (Parnassius mnemosyne).

3. Зона лесостепи и степи выделена довольно условно. Под ней подразумеваются отдельные пятна степей среди тайги, с одной стороны, и более или менее длинные языки тайги либо сосново-березовых лесов в окружении полупустынь или сухих степей Северной Монголии — с другой. В Забайкалье встречаются разно-травные степи с холмистым рельефом. Степь богата водоемами — речками, озерами. Зима здесь малоснежная и суровая. Соответственно и животный мир весьма пестр и не составляет единого целого. Тем не менее ряд видов придерживается именно таких ландшафтов.

Млекопитающие представлены антилопой дзереном (Ргосарга gutturosa), многочисленными сурками тарбаганами (Marmota sibirica), даурской пищухой (Ochotona daurica) и даурским сусликом (Citellus dauricus), нередок заяц-толай (Lepus tolai), распространенный также в пустынях Средней Азии и даже Аравии и Северо-Восточной Африки. Цокор (Myospalax myospalax) сменяет слепыша и также ведет подземный образ жизни, питаясь сочными клубнями и корешками растений. Другие виды расселены значительно шире, и степи Ангарской подобласти — только часть их ареала (волк, лисица, корсак, ушастый еж, джунгурский хомячок и др.).

Орнитофауну заенисейских степей нельзя назвать слишком бедной, но типичных видов здесь немного. Если полевой жаворонок и журавль-красавка обитают по открытым пространствам умеренной Евразии, то саджа, или копытка (Syrrhaptes paradoxus), дрофа Дыбовского (Otis dybovskii), бородатая куропатка (Perdix daurica) и некоторые другие птицы характерны в основном для этой зоны.

То же относится и к рептилиям. Среди них есть и широко распространенные виды, и степные монгольско-сибирские типа монгольской ящурки (Eremias argus).

Большие горные хребты Ангарской подобласти нарушают зональность ландшафтов и приводят к фаунистическим инверсиям. Хребты Алтая, Саян, Хэнтей, Яблоновый и Становой пересекают лесостепи и степи или окружены ими. Альпийская зона этих горных хребтов похожа своей растительностью на тундру и на севере сливается с ней. Зато на юге в высокогорья длинными языками проникают степные формации вместе со свойственными им животными.

В высокогорьях юга Ангарской подобласти из копытных обитает баран аргали (Ovis ammon), а в восточной ее части — снежный баран, или чубук (Ovis canadensis), точнее — азиатские его подвиды, так как ареал вида охватывает не только северо-восток Азии, но и северо-запад Америки. Сибирский козерог, или горный козел (Capra sibirica), живет не только в указанных районах подобласти, но и в горах Средней Азии, Афганистана и Северо-Западного Китая.

Весьма обычны и многочисленны в горах грызуны. Это камчатский сурок (Marmota kamtschatica) с подвидами, пищуха (Ochotona alpina) и даже суслики, заходящие из степей. Только для альпийской зоны Ангарской подобласти характерны каменные полевки (род Alticola) — представители самых высокогорных млекопитающих. Один из их видов — лемминговидная полевка (A. macrotis lemminus) — интересен тем, что на зиму белеет. Питаются полевки травами и лишайниками.

Среди птиц высокогорий распространены бекас-отшельник, или горный дупель (Gallinago solitaria), алтайский улар (Tetraogalus altaicus), белая и тундряная куропатка и другие птицы, усиливающие сходство альпийской тундры с зональной. Это сходство особенно подчеркивается насекомыми, имеющими типичные арктоальпийские ареалы (бабочки рода Erebia). В ряде случаев арктоальпийские виды на юге Ангариды выступают в качестве ледниковых реликтов.

Продвижение степных элементов фауны в высокогорья, а через них и в тундру можно рассматривать как последствия аридиза-ции климата в послеледниковую эпоху.