3. роль генотипа в индивидуальных особенностях ээг при ее реактивных изменениях
3. роль генотипа в индивидуальных особенностях ээг при ее реактивных изменениях
Как уже отмечалось, ЭЭГ чутко реагирует на изменения функционального состояния человека и введение любых нагрузок. При этом изменяются и общий паттерн ЭЭГ, и соотношение ритмических составляющих в спектре ЭЭГ, и характер связей между ЭЭГ различных зон коры больших полушарий.
В отличие от ЭЭГ покоя наследственная обусловленность индивидуальных особенностей реактивных изменений ЭЭГ в ответ на сенсорные и прочие воздействия изучена очень слабо (табл. 13.5), а имеющиеся работы сравнивать весьма затруднительно из-за разнообразия вариантов используемой стимуляции. Условно можно выделить три группы факторов, провоцирующих изменения ЭЭГ (они применялись в генетических исследованиях): 1) простая и усложненная сенсорная стимуляция (например, стимуляция световыми вспышками разной частоты или сочетанием разномодальных стимулов: звук, свет и др.); 2) стимуляция автономной нервной системы (гипервентиляция легких или задержка дыхания); 3) решение простых мыслительных задач в уме. При том что ЭЭГ реагирует на все перечисленные варианты стимулов, количественно охарактеризовать степень этих изменений у близнецов весьма сложно из-за трудностей формализации условий стимуляции. Последнее в первую очередь касается 2-го и 3-го пунктов. Тем не менее во многих работах имеются указания, правда краткие, на высокое сходство ЭЭГ реакций у МЗ близнецов (табл. 13.5).
Наибольшая определенность существует в отношении реакции, именуемой блокадой или депрессией альфа-ритма. Известно, что при предъявлении стимула имеет место подавление, или блокада, альфа-ритма, причем длится она тем дольше, чем сложнее изображение. Если же стимулы предъявляются периодически с фиксированной частотой, то в ЭЭГ может возникнуть так называемая реакция навязывания ритма. Смысл ее состоит в перестройке (на некоторое время) ритмики ЭЭГ на частоту стимуляции или кратную ей. Длительность блокады альфа-ритма (в ответ на один и тот же стимул), как и выраженность эффекта навязывания, обнаруживает индивидуальную устойчивость.
В работах Н. Ф. Шляхты [174] и Г. А. Шибаровской [97] наибольшие влияния генотипа были выявлены для длительности блокады альфа-ритма. Характеристики реакции навязывания ритма также имеют значительно большее сходство в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, при действии простых сенсорных нагрузок звуковой, световой (в том числе ритмической) стимуляции имеет место индивидуально-типичный характер реагирования, имеющий, видимо, наследственную природу.
Что же касается более сложных функциональных воздействий (например, умственной деятельности при решении задач), то здесь можно ожидать на фоне уменьшения межиндивидуальной вариативности и снижение наследственных влияний на характер ЭЭГ, о чем сообщается, например, в работе М. Камитаке [304], хотя уменьшение доли наследственного фактора зафиксировано этим автором не только при решении задач, но и под воздействием сенсорных раздражителей. Ввиду недостаточности фактического материала еще слишком рано судить о генотип-средовой детерминации ЭЭГ-реакций, возникающих при сложных функциональных нагрузках.
Особое место среди факторов, вызывающих реактивные изменения ЭЭГ, занимают фармакологические вещества. В последние годы оформилось новое научное направление фармакологичекая электроэнцефалография, которая изучает изменения ЭЭГ под действием лекарственных препаратов, в том числе влияющих на психические состояния человека. Генетических исследований в этом направлении, выполненных на человеке, единицы. Наиболее известное исследование было проведено П. Проппингом [372]. На 26 парах МЗ и 26 парах ДЗ близнецов он изучал влияние наследственных факторов на изменения ЭЭГ, сопровождающие прием алкоголя. ЭЭГ регистрировалась через 60, 120, 180 и 240 минут после приема. Известно, что прием алкоголя увеличивает синхронизацию ЭЭГ (уменьшается доля бета-волн и возрастает доля альфаи тэта-волн), при этом, однако, существуют большие индивидуальные различия в динамике ЭЭГ. Оказалось, тем не менее, что ЭЭГ МЗ близнецов реагирует на введение злкоголя практически одинаково, у ДЗ же близнецов со временем нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую наследуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных параметров ЭЭГ под влиянием алкоголя.
Таблица 13.5
Наследуемость характеристик реактивных изменений ЭЭГ
(по данным разных авторов)
| Автор и год публикации работы | Контингент ч число испытуемых | Возраст, лет | Отведения | Функциональные нагрузки | Основные результаты |
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
| Н. Жуел-Нилсен (N. Juel-Nielsen), Б. Харвалд (В. Harvald), 1958 | Разлученные МЗ близнецы, 8 пар | 22-72 | F, 0 с. обоих полушарий | Гипервеитиляция, световые мелькания | Высокое сходство реакций у партнеров |
| Е. Инуй (Е. Inouye), 1961 | Близнецы | 11-12 | С | Фотостимуляция | Высокое сходство реакций у партнеров |
| М. Камитаке (М. Kamitake), 1963 | МЗ близнецы, 26 пар; ДЗ, 19 пар | Не указан | F, С, 0 моно-полярно по са-гит. линии | Звонок, открыва-ние глаз, свет, счет в уме | Под действием функциональной нагрузки наследственный фактор заметно подавляется, тогда как в покое он преобладает (по коэффициентам на-следуемости) |
| Г.П. Бертынь и др., 1971 | Близнецы | Не указан | Не указаны | Ритмическая фотостимуляция и другие раздражители | Крайняя степень сходства МЗ близнецов |
| Ф. Фогель (F. Vogel), 1970 | МЗ близнецы, 110 пар; ДЗ, 98 пар | 6-30 | F, С, Р, 0 моно-и биполярно | Гипервентиляция, недостаток кислорода | Высокое сходство реакций у МЗ близнецов |
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | |||||
| Г. Кейлс (G. Carels etal.), 1970 | Конкордантные близнецы, 24 пары; дискор-дантные, 34 пары (см. табл. 3) | 6-18 6-16 | Р-0 биполярно | Гипервеитиляция, открыванис глаз, счет в уме | Получена достоверная разница в степени внутри-парного сходства конкордантных и дискордантных близнецов по параметрам: а-индекс и частота а-ритма во время открывания глаз, число Д-волн при счете в уме | |||||
| Дж. Юнг (J. Young et al.), 1972 | МЗ близнецы, 17 пар: ДЗ, 15 пар | 19-40 | F-P биполярно, справа | Нерегулярные вспышки света | Более высокие корреляции у МЗ близнецов, чем у ДЗ, по параметрам длительности ЭЭГ-реакции в ответ на стимул (г^ = 0,46-0,62; г^ = 0,17-0,30) | |||||
| Д.Н. Крылов и др., 1972 | МЗ и ДЗ близнецы, около 10 пар на каждый возраст | 7-9 10-12 13-15 16-18 19-21 | F-T, Р-0 с обоих полушарий | Звук, свет | Генетически обусловлены: величина а-блокады на действие света. Обусловлены средой: величина и длительность а-блокады на действие звука | |||||
| Е.В. Уварова, Т.Г. Хама-ганова, 1976 | Тот же | Тот же и 4-6 | Те же | Ритмическая фотостимуляция | Относительно высокая роль наследственных факторов в изменчивости показателей реакции усвоения ритма отмечается главным образом в 10-12 и 16-18 лет | |||||
| Н.Б. Маньковский и др., 1976 | Семьи долгожителей, 16 семей (180 человек) | 20-104 | F,P,Т,0 моно-и биполярно | Ритмическая фотостимуляция | Уровень усвоения ритма имеет высокий процент повторяемости среди родственников долгожителей | |||||
| И.В. Равич-Щербо и др., 1969 | МЗ, 10 пар; ДЗ, 10 пар | 7-19 6-29 | Т-0 слева | Звук, звук + картинка (условная ЭЭГ-реакцпя) | По латентному периоду и длительности а-блокады в реакции на картинку МЗ близнецы несколько более сходны, чем ДЗ. В реакциях на звук такой разницы не наблюдается | |||||
| Н.Ф. Шляхта, 1972 | МЗ, 12 пар; ДЗ, 8 пар | 14-16 | Те же | Те же | Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ, по средней длительности и латентному периоду условной ЭЭГ-реакции | |||||
| Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пантелеева, 1978 | МЗ, 15 пар; ДЗ, 15 пар | 14-16 | Те же | Те же + ритмическая фотостимуляция | Генетически обусловлены: длительность а-блокады на первое предъявление звука, величина условно-рефлекторной а-блокады и ее длительность (г^ = = 0,578-0,791; /-„;,= 0,026-0,380); показатели реакции перестройки ритма (г^ = 0,483-0,738; ^=0,113-0,466) | |||||
| Г.А. Шибаровская, 1978 | МЗ, 30 пар; ДЗ, 26 пар | 10-11 | Те же | Звук; звук + свет | Генетически обсуловлены: длительность а-блокады на первое предъявление звука, скорость угасания ориентировочной реакции на звук, длительность условно-рефлекторной блокады а-ритма (г^= 0,4970,755; ^= 0,031-0,372) | |||||
| Н.Ф. Шляхта, 1981 | МЗ, 9 пар; ДЗ, 13 пар | 18-25 | Т-0 с обоих полушарий | Звук; звук + картинка; ритмическая фотостимуляция | В основном низкое сходство МЗ и ДЗ по параметрам ориентировочной и условной а-блокады | |||||
Рис. 13.6. Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах
МЗ близнецов (I один член пары; II второй член пары) [159].
а взрослые мужчины члены МЗ близнецовой пары с хорошо развитым затылочным альфа-ритмом. Введение алкоголя в дозе 1,2 г/кг веса приводит к относительно небольшому увеличению альфа-активности через 120 мин; б взрослые МЗ близнецы мужского пола с относительно плохо выраженными альфа-волнами в ЭЭГ покоя; через 120 мин после приема 1,2 г/кг этанола альфа-ритм поразительно усилился.
Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей ЭЭГ покоя. Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом в состоянии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выраженностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на алкоголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регулярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, в отличие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют сильные генетически детерминированные различия между людьми в реакциях мозга на алкоголь [159, 440].
* * *
Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные парамет-оы ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в происхождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Результаты большинства генетических работ свидетельствуют о значительном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ. Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).
При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значительное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенными межзональными и межполушарными различиями. Использование автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить высокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периодических составляющих в нем испытывают на себе значительное влияние со стороны генотипа.
Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при сенсорной стмуляции, а также при приеме алкоголя.
Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ, уровня бодрствования и возраста испытуемых.
Обсуждение Психогенетика
Комментарии, рецензии и отзывы