Часть iii.
Часть iii.
ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ (ФИЛОГЕНЕЗ) ОРГАНИЗМОВ
Анализ развития приспособлений организмов подводит нас к новому кругу проблем, относящихся уже к уровню макроэволюции. Собственно говоря, такие аспекты адаптациогенеза, как мор-фофункциональные преадаптации, инадаптивная эволюция, гиперадаптивность, мы по необходимости уже рассматривали в широкой исторической перспективе, т. е. именно в масштабе макроэволюции. С этими вопросами тесно связаны специфические проблемы макроэволюции: механизмы типогенеза (формирование основного плана строения, или типа организации высших таксонов) и типостаза (последующая длительная устойчивость этого общего плана организации), направленность эволюционного процесса и др. Чтобы разобраться в этих сложных проблемах, целесообразно предварительно рассмотреть реалии макрофилогенеза: его исторические масштабы, процессы формирования и историческую судьбу основных групп организмов, причины их расцвета и вымирания, соотношения этих процессов с изменениями среды обитания в геологической истории. В сущности, эволюция организмов представляет собой форму существования живой материи в изменяющейся с течением времени внешней среде, и все современные проявления жизни на любом уровне организации живой материи могут быть поняты лишь с учетом их эволюционной истории. Эти проблемы и рассматриваются в данной части книги.
Однако прежде чем мы приступим к рассмотрению последовательных этапов эволюции органического мира, нам необходимо отчетливо представлять временные масштабы этих процессов, т. е. масштабы геологического времени. Длительное и кропотливое изучение абсолютного и относительного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потребовавшее работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории. История Земли разделена на крупные временные промежутки, называемые геологическими эрами; эры (за исключением наиболее древних) разделены на геологические периоды, а те, в свою очередь, — на эпохи (табл. 2). Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологического (палеонтологического) характера: усиление вулканизма и горообразовательные процессы; поднятия или опускания значительных участков континентальной коры, приводившие к соответствующим вторжениям или отступаниям моря (морские трансгрессии и регрессии); существенные изменения фауны и флоры и т. п. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегулярно, продолжительность различных эпох, периодов и эр различна.
Отложения древнейших археозойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой нередко объединяют под названием «криптозой» (этап скрытой жизни), противопоставляя трем последующим эрам — палеозою, мезозою и кайнозою, объединяемым как «фанерозой» (этап явной, наблюдаемой жизни).
Таблица 2.
Основные подразделения геологической истории Земли, их
абсолютный возраст и продолжительность (в млн лет)
Эра | Период | Эпоха | Абсолютный возраст* | Продолжительность | |
Кайнозой- ская | Четвертич- ный | Голоцен (соврем.) | 0,01 | 0,01 | |
Плейстоцен | 1,6±0,5 | 1,5-1,6 | |||
Неогено- вый | Плиоцен | 5,5±1 | 4-5 | ||
Миоцен | 25±1 | 18-20 | |||
Палеоге- новый | Олигоцен | 37±2 | 11-13 | ||
Эоцен | 55±2 | 18-20 | |||
Палеоцен | 67±3 | 9-10 | |||
Мезозой- ская | Меловой | Позднемеловая | 100±5 | 35-40 | |
Раннемеловая | 137±5 | 35-40 | |||
Юрский | Позднеюрская | 157±5 | 18-20 | ||
Среднеюрская и раннеюрская | 200±5 | 35-40 | |||
Триасовый | Позднетриасовая | 230±5 | 25-35 | ||
Среднетриасовая и раннетриасовая | 245±10 | 15-20 | |||
Палеозойская | Пермский | Позднепермская и среднепермская | 260±10 | 25-30 | |
Раннепермская | 285±10 | 20-25 | |||
Каменноугольный (карбоно- вый) | Позднекарбоновая и среднекарбоновая | 310±10 | 25-30 | ||
Раннекарбоновая | 350±10 | 35-40 | |||
Девонский | Позднедевонская | 365 ±10 | 15-20 | ||
Среднедевонская | 385 ±10 | 15-20 | |||
Раннедевонская | 405 ±10 | 15-20 | |||
Силурийский | Позднесилурийская и раннесилурийская | 440 ±10 | 35-45 | ||
Ордовикский | Позднеордовик-ская, среднеордовикская, раннеордовикская | 500 ±15 | 45-65 | ||
Кембрийский | Позднекембрийская | 530 ±15 | 25-30 | ||
Среднекембрийский и раннекембрийский | 40-50 | ||||
Окончание табл. 2
Протерозойская** | Поздний протерозой (рифей) | Венд | 650 ±50 950 ±50 1350 ±50 1600 ±50 | 80-120 250-350 350-450 200-300 900-1100 |
Поздний рифей | ||||
Средний рифей | ||||
Ранний рифей | ||||
Ранний протерозой | ||||
Археозойская | 2500 ± 10 более 4000 | более 1400 |
* Абсолютный возраст границ между всеми подразделениями геохронологической шкалы постоянно уточняется с использованием новейших методов, которые до сих пор дают значительный разброс данных. Приведенная шкала имеет усредненный характер.
** Подразделения протерозойской эры не соответствуют по своему рангу периодам и эпохам фанерозоя.
В последние десятилетия в позднепротерозойских (вендских) отложениях были сделаны довольно многочисленные находки ископаемых остатков разнообразных многоклеточных животных («Эдиакарская фауна», см. с. 157). Поэтому некоторые ученые считают целесообразным присоединить венд к фанерозою.
Возраст Земли определяется различными учеными по-разному; можно указать приближенную цифру 5 млрд лет. Древнейшие известные на Земле горные породы — граниты Кольского полуострова — имеют возраст (установленный радиоактивным методом) не менее 4 млрд лет.
Обсуждение Эволюция жизни
Комментарии, рецензии и отзывы