3. проблема эволюции небольшой изолированной популяции

3. проблема эволюции небольшой изолированной популяции

Однако положения, изложенные в предшествующем разделе, не могут быть сразу непосредственно применены для выяснения того, какое влияние оказал инбридинг на развитие формирующихся людей и первобытного человеческого стада. Дело в том, что все эти положения основаны главным образом на экспериментах с выделением чистых инбредных линий. Длительный тесный инбридинг неизбежно ведет к расщеплению первоначально самой сложной гетерозиготной наследственной основы на все более увеличивающееся число все менее и менее гетерозиготных (т.е. все более и более гомозиготных) и все в большей и большей степени отличающихся друг от друга генотипов. В принципе этот процесс бесконечен, ибо абсолютное тождество наследственных основ невозможно, но в действительности он рано или поздно завершается выделением нескольких практически гомозиготных, практически не расщепляющихся дальше однородных линий. Все особи, принадлежащие к каждой из этих выделившихся линий, практически не отличаются друг от друга, но зато между особями, относящимися к разным линиям, существует значительное различие.

Выделение таких чистых гомозиготных линий может произойти лишь в результате систематического длительного тесного инбридинга. В естественных условиях длительный систематический тесный инбридинг практически невозможен даже у самоопыляющихся растений, не говоря уже о других организмах (Ромашов, 1931, с.477). Вполне понятно, что в отношении первобытного стада ни о каком систематическом инбридинге не может быть и речи. Если рассуждать абстрактно, то следует предположить, что в первобытном стаде каждая чистая линия, не успев еще возникнуть, должна была исчезнуть в результате скрещивания с другими такими же линиями, т.е. что в нем постоянно должно было существовать различие между индивидами по их биологической природе, должно было существовать многообразие наследственных основ. Отсюда недалеко и до вывода, что в первобытном стаде инбридинга в полном смысле слова не могло быть, а следовательно, не могли иметь в нем места и вредные Последствия близкородственного скрещивания. Но подобный вывод находится в противоречии с фактическим материалом.

В литературе по генетике имеются данные не только по систематическому инбридингу, но и по бессистемному. Большой материал по бессистемному инбридингу в стадах крупного рогатого скота приведен в работе Н.И.Колесника (1939). В таком стаде наблюдались два, казалось бы, прямо противоположных явления: повышение гомозиготности, с одной стороны, и размаха изменчивости—с другой (с. 1005 — 1006), Это объясняется прежде всего тем, что при скрещивании родственных гетерозиготных животных происходило расщепление на гомозиготные формы и стадо распадалось на несколько групп, имеющих разные наследственные основы, которые при суммарной обработке в целом характеризовались повышенным размахом изменчивости. Другая причина повышенного размаха изменчивости состояла в том, что не выдерживался принцип инбридирования на одного предка, животное инбридировалось одновременно на нескольких (с.996). Иначе говоря, каждая возникающая гомозиготная линия не сохранялась в чистоте, а скрещивалась с другими, в результате чего вновь появлялись гетерозиготные формы.

Таким образом, в стаде, в котором шел бессистемный инбридинг, наблюдался процесс возникновения чистых линий, терявших, однако, скоро свою чистоту, и соответственно многообразие наследственных основ. И тем не менее в этом стаде довольно явственно сказывались вредные последствия инбридинга (с.989).

Вопрос о вредных последствиях бессистемного инбридинга в стадах крупного рогатого скота, лишь вскользь затронутый Н.И.Колесником, подробно рассмотрен в работе К.М.Лютикова (1936), Как убедительно показал последний, бессистемный инбридинг неизбежно ведет к потере животными жизнеспособности, снижению плодовитости, ослаблению конституции, появлению уродств и в конечном счете к вырождению стада (с. 18 — 19).

Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что даже в условиях постоянного появления и исчезновения инбредных линий, в условиях сохранения внутри стада многообразия наследственных основ инбридинг приводит к вредным последствиям. Однако они не дают нам возможности приблизиться к пониманию того, что же в действительности происходило в первобытном человеческом стаде, ибо относятся к стаду домашних животных, находящемуся под контролем человека. Чтобы приблизиться к такому пониманию, нужно было бы ознакомиться с процессами, протекающими в находящемся в естественных условиях изолированном стаде животных.

В естественных условиях изолированных стад животных не существует, но зато существуют в большей или меньшей йтепени изолированные небольшие популяции. Первобытное человеческое стадо в определенном отношении может рассматриваться как очень небольшая популяция, микропопуляция. Поэтому изучение процессов, протекающих в небольших изолированных популяциях, может помочь приблизиться к пониманию процессов, происходивших в изолированном первобытном человеческом стаде.

Генетика популяций, к которой необходимо обратиться, чтобы получить ответ на вопрос о том, какие процессы происходят в небольших изолированных популяциях, разрабатывалась почти исключительно учеными, являвшимися сторонниками классической генетики и мутационно-селекционной теории (С.С.Четвериков, Д.Д.Ромашов, Н.П.Дубинин, С. Райт, Дж.Холден, Р.Фишер). Их схемы, пусть в очень грубой и приближенной форме, отражают некоторые моменты реальных процессов, протекающих в популяции1 .

Основных законов теории популяций два. Сущность первого из них — закона равновесия при свободном скрещивании (закона Харди — Вайнберга) состоит в том, что относительная численность гомозиготных (доминантных и рецессивных) и гетерозиготных индивидов в условиях свободного скрещивания и при полном отсутствии отбора остается постоянной, если произведение числа доминантных гомозиготных индивидов на число рецессивных гомозиготных индивидов равно квадрату половины гетерозиготных форм. Из этого закона следует, что свободно скрещивающаяся популяция может находиться в равновесии при любом отношении численности гомозиготных доминантных и рецессивных форм. Сущность второго закона — закона стабилизирующего скрещивания (закона Харди — Пирсона) — заключается в том, что в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности родительских гомозиготных и гетерозиготных форм в результате первого же скрещивания внутри популяции устанавливается равновесие.

Таким образом, с точки зрения генетики популяций в популяции, если на нее не действуют внешние силы, не может происходить ни гомозиготация, ни гетерозиготация. Соотношение гомозиготных и гетерозиготных форм остается в ней неизменным.

Но эти законы, да и то в значительной мере условно, применимы лишь к неограниченной популяции. В условиях же более или менее ограниченной популяции выступает своеобразный фактор, влияющий на ее генетическую структуру. Им являются генетико-автоматические процессы (генетический дрифт), теория которых в советской литературе нашла свою разработку в работах Н.П.Дубинина (1931, 1932, 1940а, 19406; Дубинин и Ромашов, 1932) и Д.Д.Ромашова (1931).

В отличие от неограниченной большой популяции, в ограниченной популяции передача данной концентрации гена следующему поколению происходит с той или иной ошибкой, с тем или иным отклонением от закона Харди — Вайнберга. Сущность генетико-автоматических процессов и состоит в колебаниях концентрации генов на основе случайных отклонений при переходе от одного поколения к другому. В процессе развития от поколения к поколению эти случайные отклонения наслаиваются друг на друга и приводят к изменению генетического состава популяции. „Эти колебания, — пишет Н.П.Дубинин (1932, с, 137),—оказываются совсем не безразличными. Они в условиях любой величины ограниченной популяции приводят к определенному концу. Этот конец состоит в том, что через случайное наслоение ошибок, идущее во многих случаях по запутаннейшим путям, в итоге мы всегда получаем при отсутствии отбора полную гомозиготацию популяции" (см.также: Дубинин и Ромашов, 1932, с.56—59; Шмальгаузен,1946а, с.159— 160; Вилли, 1959, с.549 и др.).

Действие генетико-автоматических процессов, переводящих популяцию в гомозиготное состояние, с разной силой проявляется в различных популяциях. В больших популяциях значение генетико-автоматических процессов ничтожно. Чем меньше популяция, тем больше роль генетико-автоматических процессов, тем быстрее идет в ней процесс изогаметации, тем быстрее она приходит в гомозиготное состояние. Скорость процесса изогаметации зависит и от степени изолированности популяции. Чем более полной является изоляция популяции от всех остальных, тем быстрее она становится гомозиготной (Дубинин, 1931, с.469). С особой интенсивностью протекают процессы генетического дрифта в популяциях, в которых имеет место отклонение от свободного скрещивания, в которых нет равномерного размножения (Дубинин, 1931, с.469; Ромашов, 1931; Дубинин и Ромашов, 1932, с. 12). В ограниченных популяциях небольших размеров действие генетико-автоматических процессов может даже соперничать с действием естественного отбора. В ряде случаев эти процессы вопреки естественному отбору могут очень сильно увеличить концентрацию гена, определяющего относительно нецелесообразный признак (Дубинин, 1931, с.472; 1940б, с.292; Тахтаджян, 1957, с.601).

Таким образом, генетика популяций помогает уяснить судьбу очень небольшой изолированной популяции, В результате изоляции она начнет превращаться в группу индивидов, связанных разными степенями кровного родства. Если бы не существовало генетико-автоматических процессов, то в ней происходил бы, как уже указывалось, процесс возникновения и исчезновения чистых инбредных линий. В результате действия генетико-автоматических процессов одна из возникающих и исчезающих гомозиготных линий неизбежно должна взять верх и вытеснить все остальные. В результате такая популяция неизбежно превратится по существу в чистую инбредную линию.

На пути к превращению в чистую инбредную линию стоят все имеющиеся в природе небольшие изолированные популяции, и вполне понятно, что в них в той или иной степени должны проявляться последствия инбридинга. И эти последствия действительно проявляются. Характерной особенностью небольших изолированных популяций является потеря ими эволюционной пластичности и крайний консерватизм. „Очень малые популяции,—пишет Н.П.Дубинин (19406, с.297—298),—теряют пластичность, в них создаются неблагоприятные условия для эволюции. Такие популяции часто ведут к гибели, к вырождению". „Вряд ли можно сомневаться,—вторит ему М.И.Шмальгаузен (1946а, с.160), — что малые изолированные популяции не имеют никаких перспектив в прогрессивной эволюции". „...Индивидуальная изменчивость малых популяций, — продолжает он несколькими страницами ниже, — поддерживается всегда на очень низком уровне. Поэтому такие популяции очень консервативны" (с. 164). Аналогичные высказывания мы находим у С.Райта (Wright, 1932, р.360—362), Дж.Холдена (1935, с. 117), А.Л.Тахтаджяна (1957, с.601).