3.7. изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. лабильность

3.7. изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. лабильность: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков, Смирнов Валерий Марксович, 2000 читать онлайн, скачать pdf, djvu, fb2 скачать на телефон В пособии рассмотрены общие закономерности функционирования центральной нервной системы (ЦНС) детей и подростков, нейронная организация ЦНС, механизмы возбуждения и торможения нейронов ЦНС, медиаторы и их физиологическая роль,...

3.7. изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. лабильность

А. Возбудимость клетки во время ее возбуждения быстро и сильно изменяется. Различают несколько фаз изменения возбудимости, каждая из которых строго соответствует определенной фазе ПД и, так же как и фазы ПД, определяется состоянием проницаемости клеточной мембраны для ионов. Схематично эти изменения представлены на рис. 3.6.б.

1. Кратковременное повышение возбудимости в начале развития ПД, когда уже возникла частичная деполяризация клеточной мембраны. Если деполяризация не достигает критической величины, то регистрируется локальный потенциал. В случае, если деполяризация достигает Екр, то развивается ПД. При замедленном развитии начальной деполяризации она оценивается как препотенциал. Возбудимость повышена потому, что клетка частично деполяризована, мембранный потенциал приближается к критическому уровню, поскольку открывается часть потенциалчувствительных быстрых Na-каналов. При этом достаточно небольшого увеличения силы раздражителя, чтобы деполяризация достигла Екр, при которой возникает ПД.

2. Абсолютная рефракторная фаза это полная невозбудимость клетки (возбудимость равна нулю), она соответствует пику ПД и продолжается 1-2 мс; если ПД более продолжителен, то более продолжительна и абсолютная рефракторная фаза. Клетка в этот период при любой силе раздражения не отвечает. Невозбудимость клетки в фазу деполяризации и инверсии (в первую ее половину восходящая часть пика ПД) объясняется тем, что потенциалзависимые т-ворота Na-каналов уже открыты и ионы Na+ быстро поступают в клетку по всем каналам. Те ворота Na-каналов, которые еще не успели открыться, открываются под влиянием деполяризации уменьшения мембранного потенциала. Поэтому дополнительное раздражение клетки относительно движения ионов Na+ в клетку ничего изменить не может.

Рис. 3.6. Фазовые изменения возбудимости клетки (б) во время ПД (а). 1,4 возбудимость повышена; 2 абсолютная рефрактерная фаза;

3 относительная рефрактерная фаза

Именно поэтому ПД либо совсем не возникает на раздражение, если оно мало, либо возникает максимальным, если оно достаточной силы (пороговой или сверхпороговой). В период нисходящей части фазы инверсии и реполяризации клетка невозбудима потому, что закрываются инактивационные h-ворота Na-каналов, в результате чего клеточная мембрана непроницаема для иона Na+ даже при сильном раздражении. Кроме того, в этот период открываются уже в большом количестве К-каналы, К+ быстро выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть фазы инверсии и реполяризацию. Абсолютная рефрактерная фаза в процессе реполяризации продолжается до момента, когда мембранный потенциал будет примерно на уровне Екр. В это время около половины Nа+ -каналов возвращается в исходное состояние, поэтому возможна их новая активация. Абсолютный рефракторный период ограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если абсолютный рефракторный период завершается через 2 мс после начала ПД, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500 имп/с. Существуют клетки с еще более коротким рефракторным периодом, в которых возбуждение может в крайних случаях повторяться с частотой 1000 имп/с. Такие клетки встречаются в ретикулярной формации ЦНС.

3. Относительная рефракторная фаза это период восстановления возбудимости, когда сильное раздражение может вызвать новое возбуждение (см. рис. 3.6,6, кривая 3). Относительная рефрактерная фаза соответствует конечной части фазы реполяризации от уровня Екр ± 10 мВ и следовой, гиперполяризации клеточной мембраны, что является следствием все еще повышенной проницаемости для ионов К+ и избыточного выхода ионов К+-каналов из клетки. Поэтому, чтобы вызвать возбуждение в этот период, необходимо приложить более сильное раздражение, так как часть Nа+ каналов в конце реполяризации находится еще в состоянии инактивации, а выход ионов К+ из клетки препятствует ее деполяризации. Кроме того, в период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, естественно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации. Если реполяризация в конце пика ПД замедляется (см. рис. 3.6,а), то относительная рефрактерная фаза включает и период замедления реполяризации, и период гиперполяризации.

4. Фаза экзальтации это период повышенной возбудимости. Он соответствует следовой деполяризации. В нейронах ЦНС вслед за гиперполяризацией возможна частичная деполяризация клеточной мембраны. В эту фазу очередной ПД можно вызвать более слабым раздражением, поскольку мембранный потенциал несколько ниже обычного и оказывается ближе к критическому уровню деполяризации, что объясняют повышенной проницаемостью клеточной мембраны для ионов Na+. Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.

Б. Лабильность, или функциональная подвижность (Н.Е.Введенский) это скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Как видно из определения, лабильность ткани зависит от длительности ПД. Это означает, что лабильность, как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая, в свою очередь, зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. Особое значение при этом имеет длительность рефракторной фазы: чем больше рефракторная фаза, тем ниже лабильность ткани.

Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. В эксперименте лабильность исследуют в процессе регистрации максимального числа ПД, которое может воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения.

Лабильность различных клеток существенно различается. Так, лабильность нерва равна 500-1000, нейронов 20-200, синапса порядка 100 импульсов в секунду. Лабильность клеток понижается при длительном бездействии и при утомлении.

Следует отметить, что при постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление открыто А.А.Ухтомским и называется усвоением ритма раздражения.

Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков

Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков

Обсуждение Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков

Комментарии, рецензии и отзывы

3.7. изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. лабильность: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков, Смирнов Валерий Марксович, 2000 читать онлайн, скачать pdf, djvu, fb2 скачать на телефон В пособии рассмотрены общие закономерности функционирования центральной нервной системы (ЦНС) детей и подростков, нейронная организация ЦНС, механизмы возбуждения и торможения нейронов ЦНС, медиаторы и их физиологическая роль,...