2.1. состав живого вещества
2.1. состав живого вещества
Уже в конце XVIII в. стало ясно, что в составе живых организмов преобладают химические элементы, образующие на поверхности Земли пары и газы: кислород, углерод, водород, азот. Действительно, все организмы в основном состоят из воды и органического вещества. В то же время в любом организме обязательно присутствует некоторое количество химических элементов, которые при полном разрушении организма (испарении воды и сгорании органического вещества до углекислого газа) образуют минеральный остаток (золу). Исходным источником минеральных веществ является земная кора. Сумма зольных элементов живого вещества есть сложный итог его взаимодействия с земной корой, наиболее активно происходящего в почве (педосфере). Поэтому детальное изучение зольных элементов в организмах имеет столь же важное значение, как и определение главных элементов.
Выявление состава любого организма, а тем более расчет среднего состава всего живого вещества представляет сложную задачу по многим причинам. Прежде всего необходимо учитывать, что содержание основного компонента живых организмов — воды — варьирует в широких пределах. Например, в планктоне более 99 \% слабосвязанной воды, а в стволах деревьев — около 60 \%. Для того чтобы исключить влияние сильно варьирующих количеств воды и привести данные о содержании химических элементов к выражению, удобному для сравнения, применяется расчет содержания элементов на абсолютно сухое органическое вещество, т. е. высушенное до постоянной массы при температуре 102— 105 °С. В этом случае получаются значения содержания элементов не в реальных живых организмах, а в их условной сухой биомассе.
В обезвоженном, высушенном до постоянной массы органическом веществе углерод составляет немногим менее половины, другими главными компонентами являются кислород, водород и азот. Первичное органическое вещество биоса Земли образуется преимущественно в результате фотосинтеза из углекислого газа и воды, причем молекулы последней расщепляются. Атомы водорода входят в структуру органического вещества, а кислород выделяется как метаболит. Если не только избавиться от воды в организме, но и сжечь сухое органическое вещество, то будут удалены четыре главных элемента и останется сумма так называемых минеральных веществ, входящих в состав организма, — зола. В золе можно более точно выяснить соотношение остальных (несколько десятков) химических элементов, находящихся в органах и тканях живого организма. Знать относительное содержание химических элементов в золе наземных растений необходимо для сопоставления их с концентрацией элементов в минеральном субстрате, на котором они произрастают и из которого получают зольные элементы.
На основании изложенного понятно, что может быть три варианта выражения химического состава любого биологического объекта и глобального живого вещества. Относительное содержание химических элементов можно рассчитать, во-первых, на живое (сырое) вещество организмов, во-вторых, на их сухую биомассу и, в-третьих, на золу, т. е. на сумму минеральных веществ. Каждый из трех вариантов расчета используется для решения конкретных задач.
Определение кларков живого вещества затрудняется сильным колебанием концентрации химических элементов в индивидуальных организмах. Концентрация меняется в зависимости от систематического положения, среды обитания, стадии развития организма. Даже в одном организме концентрация одного и того же элемента в разных тканях и органах неодинакова.
Следует отметить, что массы разных групп организмов отличаются намного больше, чем концентрации элементов в различных организмах. Этот факт весьма важен, так как значение кларка элемента в живом веществе Мировой суши зависит не столько от его концентрации во всех организмах, сколько от концентрации в тех, которые составляют преобладающую часть массы живого вещества.
Благодаря усилиям ученых разных стран установлено, что доминирующую часть массы живого вещества Мировой суши и всей планеты образуют высшие растения. Масса живого вещества океана в несколько сотен раз меньше. Масса наземных животных составляет около 1 \% от фитомассы. По этой причине состав растительности суши обусловливает состав всего живого вещества Земли
Учитывая преобладание высших растений, можно считать, что в живой (сырой) биомассе Мировой суши содержится: 60 \% воды, 38 \% органического вещества, 2 \% зольных элементов (Романке-вич Е. А , 1988). При пересчете на абсолютно сухую биомассу органическое вещество составляет 95 \%, зольные элементы — 5 \%.
Данные о среднем составе органического вещества суши (за исключением 5 \% зольных элементов) приведены в табл. 2.1. Результаты исследований указывают, что на соотношение химических элементов сильно влияет преобладание углеводов и лигнина. Предполагается, что в органическом веществе фитомассы континентов углеводы составляют немногим более 60, лигнин — около 30, липиды и белки примерно по 5 \%.
Таблица 21
Средний состав органического вещества растительности суши
(после исключения зольных элементов), \%
Биомасса и ее главные компоненты | Химический элемент | |||
С | Н | О | N | |
Растения суши* | 54 | 6 | 37 | 2,8 |
Биомасса суши** | 48 | 7 | 41 | 2,0 |
Углеводы | 40 | 7 | 50 | 1,5 |
Лигнин | 62 | 6 | 30 | 1,0 |
Липиды | 70 | 10 | 18 | -0,5 |
Белки | 50 | 7 | 23 | 16,0 |
* По А.П. Виноградову, 1967
** По Е.А. Романкевичу, 1988
В табл. 2.2 обобщены расчеты относительного содержания главных химических элементов в фитомассе суши. Для сравнения приведены аналогичные данные для зоомассы, которые менее обоснованы. Несмотря на некоторые различия, данные X. Боуэна и Е.А. Романкевича о составе фитомассы могут рассматриваться в качестве кларков живого вещества Мировой суши и Земли.
Таблица 22
Относительное содержание химических элементов в живом веществе Мировой суши, \%
Химический элемент | Растения | Животные | ||||||
Сырая масса (А П Виноградов, 1954) | Пересчет на сухое вещество | Сухое вещество (X Боуэн, 1966) | Пересчет на золу | Сухое вещество (Е А Романке-вич, 1988) | Пересчет на золу | Сухое вещество (X Боуэн, 1966) | Сухое вещество (Е А Романке-вич, 1988) | |
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 |
С | 18,00 | 45,00 | 45,40 | _ | 46,30 | — | 46,50 | 51,0 |
О | 70,00 | 45,40 | 41,00 | — | 39,60 | — | 18,60 | 26,8 |
Н | 10,50 | 5,75 | 5,50 | — | 6,70 | — | 7,00 | 7,4 |
N | 0,30 | 0,75 | 0,30 | — | 1,90 | — | 10,00 | 9,8 |
S | 0,05 | 0,13 | 0,34 | 6,8 | 0,48 | 1,2 | 0,50 | 0,5 |
Р | 0,06 | 0,175 | 0,23 | 4,6 | 0,20 | 4,7 | 1,70-4,40 | — |
Са | 0,50 | 1,25 | 1,80 | 36,0 | 1,50 | 35,1 | 0,02-8,5 | — |
К | 0,30 | 0,75 | 1,40 | 28,0 | 1,10 | 25,7 | 0,74 | — |
Mg | 0,04 | 0,10 | 0,32 | 6,4 | 0,32 | 7,5 | 0,10 | — |
Na | 0,02 | 0,05 | 0,12 | 2,4 | 0,12 | 2,8 | 0,40 | — |
Окончание табл. 2.2
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 |
Cl | 0,02 | 0,05 | 0,20 | 4,0 | 0,20 | 4,7 | 0,28 | — |
Si | 0,20 | 0,50 | 0,50 | 10,0 | 0,30 | 7,0 | 0,012-0,60 | — |
Al | 0,005 | 0,013 | 0,05 | 1,0 | 0,03 | 0,7 | 0,004—0,01 | — |
Fe | 0,10 | 0,025 | 0,014 | 0,4 | 0,02 | 0,5 | 0,016 | — |
Сумма | 99,70 | 99,84 | 99,87 | 99,5 | 98,77 | 99,9 | — |
Завершая обзор основных черт химического состава живого вещества Земли, необходимо отметить следующее: при всей уникальности живого вещества как феномена нашей планеты существуют факты, свидетельствующие о его связях с Космосом. Это проявляется как в структурной организации (проявления диссим-метрии), так и в составе. При сравнении распространенности атомов химических элементов А.Дельсемм (1981) обнаружил близость соотношения атомов в составе микроорганизмов, с одной стороны, и в межзвездном газе и газовом веществе комет — с другой. Наши расчеты показали, что такое сходство существует и для живого вещества Земли в целом (табл. 2.3). Конечно, распространенность атомов нужно рассчитывать в реально существующей живой (сырой) биомассе, а не в условной форме сухого органического вещества. В качестве исходных были использованы данные А. П. Виноградова о сырой массе живого вещества (см. табл. 2.2). Распространенность атомов нормирована по отношению к 1000 атомам кремния.
Таблица 2.3
Распространенность атомов главных химических
элементов живого вещества
Химический элемент | Распространенность, атомные \% | ||
в космосе в целом (А. Камерон, 1973) | в летучей фракции комет (А.Дельсемм, 1981) | в живом веществе Земли | |
Н | 76,50 | 56,0 | 63,3 |
О | 0,82 | 31,0 | 26,6' |
С | 0,34 | 10,0 | 8,9 |
N | 0,12 | 2,7 | 1,2 |
S | 0,0015 | 0,3 | 0,01 |
Относительное содержание химических элементов не дает представления о количестве элементов, содержащихся в живом веществе суши. Для этого необходимо установить массу живого вещества и на этой основе определить массы отдельных элементов. Как отмечено выше, подавляющую часть массы живого вещества суши составляют растения, преимущественно высшие.
Согласно данным Н. И. Базилевич и Л. Е. Родина (1967, 1974), О.П.Добродеева и И.А.Суетовой (1976) естественная фитомас-са континентов до активного воздействия человека составляла 6,25×1012 т, в пересчете на 40 \% сухого вещества — 2,5×1012 т. В этой массе содержалось при 5 \%-й зольности 0,125×1012 т зольных элементов. В настоящее время под воздействием хозяйственной деятельности людей фитомасса сократилась не менее чем на 25 \% и, следовательно, составляет около 1,88×1012 т сухого вещества, в котором содержится 94×109 т зольных элементов, 865×109 т углерода и 36×109 т азота. Массы других элементов оцениваются в соответствии с их кларками по Е.А. Романкевичу (1988) следующими значениями:
Химический элемент Масса, 109 т
S...........................
Обсуждение Основы биогеохимии
Комментарии, рецензии и отзывы