13.1. биологический круговорот элементов в аридных растительных сообществах

13.1. биологический круговорот элементов в аридных растительных сообществах

Растительность аридных ландшафтов представлена преимущественно травами, кустарничками и кустарниками, в составе которых по мере усиления засушливости увеличивается количество ксерофитных и эфемеровых форм. На территории аридного пояса в природном растительном покрове преобладают травянистые фитоценозы. В районах со сбалансированным или слабо дефицитным атмосферным увлажнением (Ку = 1,0 — 0,75) до вмешательства людей были распространены луговые разнотравные степи, чередовавшиеся с участками широколиственных лесов. С усилением континентальное™ климата луговые степи Евразии сменяются разнотравно-типчаково-ковыльными и типчаково-ковыльными. На всей территории естественная растительность частично уничтожена в результате хозяйственной деятельности населения, частично заменена вторичной. Годовому количеству атмосферных осадков около 350 мм и менее соответствуют сухие степи: полын-но-типчаково-ковыльные и полынно-типчаковые. По мере усиления аридности относительное содержание полукустарничков, главным образом полыней, увеличивается. В полупустынных и пустынных районах к ним добавляется солянковая растительность. Величина фитомассы аридных ландшафтов значительно уступает лесным и составляет в степях от 1000 до 2500 т/км2 сухого органического вещества, в пустынях — от 0,4 до 2 — 3 т/км2 (в экосистемах экстрааридных пустынь Центральной Азии). Суммарная масса растительности аридной территории суббореального и бореального поясов в десятки раз меньше лесной.

Зольность растений засушливых ландшафтов примерно в 2 раза выше, чем в гумидных. Несмотря на то, что фитомасса аридных ландшафтов на один-два математических порядка меньше лесных, величина биологического круговорота в тех и других вполне соизмерима, а в луговых степях даже больше. Структура биологического круговорота в главных типах аридных экогеосистем показана в табл. 13.1.

Характерная биогеохимическая особенность, свойственная всем растительным сообществам степей и пустынь, — более интенсивный массообмен по сравнению с растительностью лесной зоны. Суммарная масса ежегодного прироста достигает значения биомассы в степях за 2 — 3 года, в то время как в лесных сообществах — за 25 — 50 лет. При этом интенсивность массообмена максимальна в северных (луговых) степях и постепенно уменьшается по мере усиления аридности. Количество ежегодно вовлекаемых в биологический круговорот химических элементов (включая азот) в северных степях составляет 55 — 58\% от количества элементов в биомассе, в сухих степях — 45 — 47 \%, в полукустарничковых пустынях — менее 35\%. Уменьшение интенсивности массообмена в системе биологического круговорота от хорошо увлажняемых степных ландшафтов к наиболее засушливым пустынным связано с особенностями распределения надземных и подземных органов растений. В луговых степях надземная часть растительности превышает 30 \%, в сухих степях равна 15 \%, в пустынях — 13 \%. По причине того, что надземная часть ежегодно отмирает и возобновляется почти полностью, а масса корней лишь на '/з, относительное значение массы прироста в луговых степях значительно больше, чем в пустынях.

Таблица 13.1

Распределение масс азота и суммы зольных элементов

в распространенных типах растительности степей и пустынь

(по Л. Е. Родину и Н.И.Базилевич, 1965)

Количество зольных элементов в биомассе умеренно засушливых степей составляет около 60 т/км2, засушливых степей Казахстана и Алтая — 25 т/км2, полукустарничковой пустыни плато Устюрт — 10 т/км2. Годовой захват зольных элементов растительностью засушливых степей в среднем составляет от 10 до 30 т/км2, в пустыне — около 4 т/км2. Средняя зольность прироста (продукции) засушливых степей — 3,5 — 4,0 \%, полукустарничковых пустынь — около 4 \%. На основании этих данных были определены ориентировочные количества рассеянных элементов, захватываемые в биологический круговорот в сухих и засушливых степях и пустынях (табл. 13.2). Полученные результаты дают возможность объективно оценить порядок масс рассеянных элементов, участвующих в биологическом круговороте в распространенных внетропических аридных фитоценозах.

В конкретных ландшафтах под влиянием местных геохимических условий концентрация элементов в растениях и, следовательно, их количество, вовлекаемое в биологический круговорот, могут сильно отклоняться от рассчитанных. Например, содержание селена в растительности некоторых засушливых районов США (плато Колорадо) таково, что кормовые травы оказываются ядовитыми для скота. В областях активной вулканической деятельности аридные условия способствуют активному накоплению фтора и некоторых других элементов. В подобных случаях в биологическом круговороте участвуют значительно большие массы элементов, чем это указано в табл. 13.2. В большем количестве мигрирует также стронций, концентрация которого в золе растительности аридных ландшафтов значительно выше, чем в растительности суши в целом.

Таблица 13.2

Массы рассеянных элементов, вовлекаемые в биологический

круговорот в аридных ландшафтах, кг/км2 • год

Степные растения обладают хорошо выраженными индивидуальными биогеохимическими особенностями. В качестве примера в табл. 13.3 приведены данные М.Д. Скарлыгиной-Уфимцевой и соавторов (1976) о концентрации рассеянных элементов в типичных растениях степной зоны. Участок отбора образцов представляет собой мелкосопочную денудационную поверхность, покрытую маломощными щебнистыми плейстоценовыми отложениями. Количество осадков 380 мм/год, годовая испаряемость в 2 раза превышает эту величину. Образцы отобраны в пределах распространения однотипных коренных пород — вулканитов кислого состава.

Таблица 13.3

Концентрация рассеянных элементов в надземной части степных растений Южного Урала, мкг/г золы

Несмотря на одинаковые условия, различие в аккумуляции микроэлементов разными растениями вполне очевидно. В ковыле (Stipa rubens) установлены наибольшие концентрации марганца и свинца; в типчаке (Festuca sulcata) — титана и цинка; в полыни (Artemisia marschalliand) — меди; в веронике (Veronica incana) — никеля. Биогеохимические особенности изученных растений, справедливые для данного участка, на участке с другими ландшафт-но-геохимическими условиями соответственно изменяются. Вариации концентраций весьма значительны. Обнаружены случаи нормального, логнормального и сложного распределения.

Для оценки суммарного эффекта биогеохимической деятельности растительного покрова большой интерес представляет состав не отдельных родов растений, а групп, образующих основную массу растительности степей. Такими группами являются злаки, бобовые, разнотравье. Каждая из них различается уровнями концентрации элементов. При изучении состава этих групп в степной зоне Среднерусской возвышенности Л.Е.Савельева (1979) установила, что в злаках больше титана, ванадия, никеля, в разнотравье — свинца и бария, в бобовых — стронция (табл. 13.4).

Таблица 13.4

Концентрация рассеянных элементов в золе основных групп

растений степной зоны Среднерусской возвышенности, мкг/г

Концентрация многих рассеянных элементов в корнях и надземной части травянистой растительности неодинакова. В корневой массе трав концентрация тяжелых металлов обычно выше, чем в надземных органах. В условиях ореолов рассеяния рудных месторождений, наоборот, более высокая концентрация многих металлов (меди, молибдена, серебра, свинца) чаще бывает в надземных органах.

По мере усиления аридности в растительном покрове степей постепенно сокращаются и исчезают представители разнотравья, в сухих степях уменьшается количество злаков и возрастает удельное значение ксерофильных полукустарничков, появляются растения-солянки. Одновременно увеличивается зольность растений. Это обусловлено не только более высокой концентрацией главных зольных элементов в тканях, но также налетом тонкой пыли, которая неотделима от растений. В луговых степях зольность надземной части трав меньше, чем их корней, в засушливых степях — примерно одинакова, в пустынях зольность корней меньше, чем надземных органов. Зольность корневой и надземной частей полыней в степях Южного Урала и Северного Казахстана около 7— 10 \%, в Закаспийских пустынях надземная масса имеет зольность 12— 16 \%, корни — 8 — 9 \%. У солянок эта разница еще более контрастна. Однако высокая зольность не влечет за собой повышения уровней концентрации большей части микроэлементов. В пустынях, как и в степях, растения проявляют биогеохимическую индивидуальность. В растительном покрове пустыни Устюрт (Добровольский В.В., 1961) основную роль играют полынь (Artemisia terrae albae) и биюргун (Anabasis salsa). На щебнистых участках развиты заросли боялыча (Salsola anbuscula). Наиболее высокая концентрация большинства элементов обнаружена в полыни, хотя количество зольных элементов (главным образом водорастворимых солей) в биюргуне в 2 раза выше. Только стронций образует повышенные концентрации в солянках. В корнях полыни и биюргуна установлена более высокая концентрация марганца, меди, молибдена, стронция — элементов, принимающих весьма активное участие в биологической миграции. В надземной части больше титана, ванадия, циркония, слабо участвующих в биологической миграции. Возможно, что их присутствие частично обусловлено примесью тонкой силикатной пыли, о которой говорилось выше.

Несмотря на варьирование количества солей и силикатных пылевых частиц, в составе растений аридных ландшафтов ясно обнаруживается избирательное поглощение рассеянных элементов. Расчеты коэффициентов биологического поглощения К5 показывают, что в степной и пустынной растительности в равной мере сказывается действие общих биогеохимических закономерностей. Наиболее активно вовлекаются в биологический круговорот стронций, медь, молибден, цинк. Величина их К5 устойчиво превышает единицу. Очень слабо поглощаются титан, цирконий, ванадий. Значение их К5 часто опускается ниже 0,1.

Графики, характеризующие интенсивность биологического поглощения элементов степной растительностью, приведены на рис. 13.1. Общее увеличение концентрации зольных элементов в растениях при переходе от степных ландшафтов к пустынным не меняет соотношение величины К5 микроэлементов.

Рис 131 Интенсивность биологического поглощения металлов растениями, характерными для северных степей Среднерусской возвышенности (по Л Е Савельевой, 1979)

I — надземная часть 1 — клевер, 2 —злаки, 3 — разнотравье, II — корни 4 — клевер, 5 — злаки, 6 — разнотравье