14.1. биологический круговорот химических элементов в распространенных тропических растительных сообществах

14.1. биологический круговорот химических элементов в распространенных тропических растительных сообществах

Биоклиматические условия тропической территории весьма разнообразны. Представление о тропиках как о сплошной полосе джунглей не отвечает действительности. Меняющиеся соотношения атмосферных осадков и эвапотранспирации, длительности сухих и дождливых сезонов создают широкую гамму экосистем с разной степенью атмосферного увлажнения — от крайне засушливых, или пустынных ландшафтов до постоянно влажных тропических лесов. При наличии сезона, на протяжении которого испаряемость превышает количество осадков, существуют разреженные светлые высокотравные леса, которые при продолжительном сухом сезоне сбрасывают листву. Для более засушливых условий типичны редкостойные группы деревьев, чередующиеся с открытыми пространствами, покрытыми травянистой растительностью. С усилением аридности деревья сменяются зарослями колючих кустарников, а пышный покров высоких злаков — низкотравной растительностью с незначительной степенью покрытия почвы.

Соотношения площадей разной степени атмосферного увлажнения на континентах неодинаковы. Засушливые области занимают подавляющую часть Австралии, значительную часть Индии, но менее распространены в Южной Америке. В экваториальной полосе Африки, ограниченной 6° с.ш. и 6° ю.ш., площади разной степени атмосферного увлажнения распределяются следующим образом:

Годовое количество осадков, мм Площадь, \% от всей территории

Более 1800 ..........................................................22

1000-1800..........................................................48

600-1000............................................................12

200-600 .............................................................16

200...................................................................... 2

Из приведенных данных следует, что влажные леса занимают всего около 1/5 экваториальной полосы Африки, а большая ее часть занята комбинацией светлых лесов и высокотравных саванн. На остальной территории распространены более или менее засушливые ландшафты, вплоть до почти пустынных, где выпадает менее 200 мм осадков в год.

Согласно данным Б.Г.Розанова (1977), зона распространения всех видов тропических лесов занимает 20 448 тыс. км2, или 13,33 \% Мировой суши, зона саванн — 14259 тыс. км2 (9,56\%), области тропических пустынь — 4506 тыс. км2, или 3,02 \%. При этом не учитывались площади развеиваемых песков, безжизненных каменистых пустынь, солончаков.

Биологический круговорот элементов в тропических лесах. Постоянно влажные тропические леса — самая мощная растительная формация. Обилие тепла и влаги обусловливает самую большую биомассу среди биоценозов Мировой суши — в среднем 50 000 т/км2 сухого вещества, а в отдельных случаях до 170 000 т/км2. Фактором, лимитирующим рост биомассы, является необходимая для фотосинтеза световая энергия. С целью ее максимального использования под покровом деревьев высотой 30 — 40 м расположено еще несколько ярусов деревьев, приспособленных к рассеянному свету. Значительная часть отмирающих и опадающих листьев высоких деревьев перехватывается многочисленными эпифитами. По этой причине химические элементы, содержащиеся в листьях, вновь захватываются в биологический круговорот, не достигая почвы. Во влажных тропических лесах вегетация продолжается весь год. Годовая продукция в среднем равна 2500 т/км2.

Биогеохимическая специфика влажных тропических лесов заключается в том, что почти все количество химических элементов, необходимое для питания огромной массы растительности, содержится в самих растениях. Биогеохимический цикл массообмена сильно замкнут. Если вырубить дождевой тропический лес, то вместе с гибелью деревьев нарушится вся тысячелетиями создаваемая система биологического круговорота и под сведенным лесом останутся бесплодные земли.

Биогеохимическая ситуация в светлых сезонно увлажняемых листопадных тропических лесах и саваннах близка к таковой в лиственных лесах умеренного климата, но периоды подавления биогеохимических процессов обусловлены не понижением температуры, а отсутствием дождей и сезонным дефицитом влаги. Биомасса сухих саванн около 200 — 600 т/км2, масса годового спада составляет примерно 1/3 — 1/4 этого количества. Количество опада (менее 150 — 200 т/км2) отвечает условиям тропических пустынь. Биомасса листопадных тропических лесов разной степени увлажнения и высокотравных парковых саванн занимает промежуточное положение между постоянно влажными лесами и сухими саваннами.

Согласно данным Л.Е. Родина и Н.И.Базилевич (1965) распределение и динамика масс в растительности постоянно влажного тропического леса характеризуется следующими показателями (т/км2):

Биомасса:...............................................................................52000

азот........................................................................................294

зольные элементы................................................................814

Годовая продукция: ...............................................................3250

захват азота............................................................................43

захват зольных элементов................................................... 160

Опад:........................................................................................2500

азот........................................................................................26

зольные элементы................................................................128

Средняя зольность опада, \%...................................................4,8

Концентрация химических элементов в древесине стволов и ветвей тропических деревьев, как правило, более низкая, чем в листьях, которые образуют основную массу опада. Концентрация азота в древесине редко достигает 0,5 \% массы сухого вещества, а в листьях — около 2 \%. В листьях обычно в несколько раз выше, чем в древесине, концентрация кальция, калия, магния, натрия, кремния, фосфора (табл. 14.1). Содержание элементов в листьях деревьев и травянистой растительности, обильно представленной в светлых листопадных лесах, слабо различается. Концентрация большей части рассеянных элементов в листьях деревьев и травах также более высокая, чем в древесине, хотя бария и особенно стронция больше в древесине.

Таблица 14.1

Концентрация зольных элементов в экваториальной растительности

Восточной Африки, \% сухой массы (по В.В.Добровольскому, 1975)

Примечание. Образцы: 52 — разреженный травянистый покров низкотравной саванны с преобладанием представителей родов Sporobolus, Cynodon, Kyllinga, Северо-Западная Танзания; 76 — ствол Podocarpus, дождевой лес южного склона Килиманджаро, Танзания; 42 — лесная подстилка дождевого леса южного склона Килиманджаро, Танзания; 210 — стебли папируса (Cyperuspapyrus), пойма Белого Нила вблизи истока из озера Альберта, Уганда.

На основании имеющихся данных среднее значение суммы зольных элементов в биомассе постоянно влажного тропического леса принято равным 800 т/км2, масса этих элементов, вовлекаемая в биологический круговорот, соответствует 150 т/км2 в год. Для светлых лесов средние значения составляют соответственно 200 и 50.

Исходя из этих цифр определены ориентировочные значения масс рассеянных элементов, ежегодно вовлекаемых в биологический круговорот (табл. 14.2).

Таблица 14.2

Массы рассеянных элементов, вовлекаемые в биологический круговорот в тропических лесах, кг/(км2 • год)

Уровни концентрации рассеянных элементов в почвообразую-щем субстрате разных районов тропической суши неодинаковы. Это отражается на содержании элементов в растениях. Например, в Восточной Африке в злаковых травах, собранных на площади распространения кристаллических пород докембрийского фундамента, концентрация меди равна 71×10-4 \%, в аналогичных травах на площади распространения вулканических лав — 120×10-4 \%. Концентрация цинка меняется от 120×10-4 до 450×10-4 \%, титана — от 200×10-4 до 1800×10-4 \% соответственно.

В табл. 14.3 показано содержание рассеянных элементов в золе трав и ветвей деревьев (акаций) из саванн Восточной Африки. Тяжелые металлы сильнее аккумулируются в травах, барий и стронций — в деревьях. Концентрация последнего возрастает с усилением засушливости. В аридных районах Южной Танзании обнаружена концентрация стронция в золе ветвей баобаба около 4500 мкг/г, в ветвях акаций в 3 раза больше.

Таблица 14.3

Интенсивность биологического поглощения и концентрация

рассеянных элементов в золе трав и деревьев саванн Восточной Африки (по В.В.Добровольскому, 1973)

Надземная часть саванновых трав обладает высокой зольностью — от 6 до 10\%, отчасти обусловленной примесью мелких частиц минеральной пыли, обнаруживаемой под микроскопом, а иногда и невооруженным глазом. Количество минеральной пыли составляет 2 — 3\% от массы абсолютно сухого вещества надземной части трав. Примесь минеральной пыли сказывается на повышенной концентрации галлия, слабо поглощаемого растениями, но содержащегося в высокодисперсном глинистом материале, энергично переносимом ветром. Но даже после исключения нерастворимой силикатной пыли сумма зольных элементов в саванновых злаках в 2 раза больше, чем в злаках высокогорных лугов.

Наиболее активно в тропических биоценозах вовлекаются в биологический круговорот стронций, барий, марганец, цинк, медь молибден, никель независимо от их содержания в почвах и почвообразующих породах. Величина К5 этих элементов, как правило, больше единицы. Слабо вовлекаются в биологическую миграцию бериллий, цирконий, титан, ванадий. Эти общие черты неодинаково проявляются в разных ландшафтах. Интенсивность поглощения марганца и цинка травянистой растительностью горно-луговых ландшафтов Килиманджаро, располагающихся выше 3 тыс. м над уровнем моря, больше, чем поглощение травянистой растительностью светлых лесов и саванн плато Танганьики. В свою очередь, травянистая растительность саванн более интенсивно поглощает медь, никель и особенно молибден, К5 которого превышает 7. Относительно высокая величина К5 галлия, ниобия и некоторых других элементов в саванновых травах, возможно, связана с постоянным налетом тонкой силикатной пыли. Деревья горного постоянно влажного, «туманного леса» Килиманджаро более интенсивно поглощают тяжелые металлы (марганец, цинк, медь, свинец) по сравнению с деревьями сухих лесов плато Танганьики, где наиболее активно аккумулируется стронци