Страница 10

По типу питания (включая тип источников энергии и определенных веществ) все существующие организмы делятся на следующие группы: 1) хемоавтотрофы; 2) фотоавтотрофы; 3) хемогетеротрофы; 4) фотогетеротрофы. Наземные экосистемы содержат преимущественно (а иногда и исключительно) представителей второй и третьей из указанных групп. Выделенные четыре крупные трофические группы мы предложили условно называть типами функционально-трофических групп.

Тип фотоавтотрофов в функциональном отношении представляется весьма однородным. Все организмы этого экологического типа используют в качестве источника энергии солнечное излучение, в качестве источников углерода, азота и других химических элементов неорганические соединения (углекислый газ и минеральные соли). Фотоавтотрофы вместе с хемоавтотрофами (хемосинтезирующими организмами) образуют первый трофический уровень.

Наиболее разнообразен во всех отношениях функционально-трофический уровень хемогетеротрофов. Всех организмов этого типа объединяет то, что в качестве источника энергии они могут использовать лишь химическую энергию органических веществ. Эти же вещества необходимы и как источник углерода. Тип хемогетеротрофов включает в себя все трофические уровни, начиная со второго. Сюда относятся животные, большинство бактерий, грибы, актиномицеты, немногие бесхлорофилльные высшие растения. По числу видов этот тип превосходит во много раз все остальные, вместе взятые. Внутри типа хемогетеротрофов намечается ряд иерархически соподчиненных более мелких групп, отличающихся по характеру питания и, следовательно, по своим функциям в материально-энергетических процессах биотических систем.

При такой классификации хемогетеротрофов весьма часто в одну группу целиком входят крупные систематические категории, единые в трофическом отношении. Однако нередко даже один и тот же вид резко меняет характер питания (переключается в принципиально иные отделы трофической сети): по сезонам, на разных стадиях онтогенеза, или, реже, в отдельные годы. Более того, иногда питание особей разного пола на одной стадии развития и в одно время резко различается. Очень часто разнятся по трофике личинки и имаго насекомых. У многих двукрылых кровососы только самки; многие птицы в зависимости от возраста и сезона переходят от животной пищи к растительной и наоборот.

Все это при классификации трофических функциональных групп заставляет дифференцированно подходить к оценке видов и систематических категорий. При этом, если главное внимание уделять не филогенетической близости, а сходству и различию трофики, зачастую даже один и тот же вид (в зависимости от сезона, пола, стадии, развития) должен быть отнесен к разным функционально-трофическим категориям. Поэтому даже при самом дробном подразделении экологическая, функционально-трофическая классификация сомкнется с филогенетической лишь отчасти.

Рассмотрим подробнее классификацию типа хемогетеротрофов. Выявление внутри этого самого сложного типа соподчиненных категорий особенно необходимо. Тип делится на два функционально-трофических класса: 1) прототрофов; 2) органитрофов.

Прототрофы включают большую часть грибов и актиномицетов, а также некоторые небольшие группы бактерий. В качестве источника энергии и углерода эти организмы используют, как это свойственно хемогетеротрофам, органические соединения. Азот же для построения белков они могут усваивать в виде неорганических солей (как и фотоавтотрофы) или в ряде случаев поглощать из атмосферы.

Органитрофы для получения энергии и всех основных веществ используют органические соединения. Этот класс объединяет всех животных, большую часть бактерий и паразитические растения. Подробное подразделение класса органитрофов особенно важно ввиду функционального разнообразия его представителей.

Необходимо сделать несколько предварительных замечаний. При разделении экосистемы на трофические уровни, о чем шла речь, выясняются общие особенности последовательной передачи и рассеивания энергии первичной продукции. В этом случае можно соответствующие части энергетического бюджета некоторых видов и групп относить к разным трофическим уровням. Такая схематизация, с одной стороны, отчетливее выявляет сущность макроэнергетических процессов экосистемы, показывает расход и приход «горючего», энергия которого двигает биотические процессы. С другой стороны, одновременно с этим затушевывается картина взаимного сплетения различных по «размеру поперечных сечений» и по скорости потока энергетических, химических и информационных каналов, каналов взаимосвязи. Поэтому при более дробной классификации по функционально-трофическому признаку организмы со смешанным характером питания следует выделять в отдельные группы. Такие полифагийные организмы существенно усложняют структуру пищевой сети, выполняют одновременно несколько функций и могут иметь важное регуляторное значение для больших отделов этой сети.

Исходя из указанных предпосылок, класс органитрофов мы делим на следующие разделы (отряды): 1) биофагов; 2) сапробиофагов; 3) сапрофагов. Первые питаются тканями и соками живых организмов, вторые и третьи мертвым органическим субстратом. К сапрофагам относят и сапрофитов (бактерий), и сапрозоев, понимая под этим словом широкий круг различных животных и растений, питающихся отмершими остатками на разных стадиях разложения, освобождая при этом неорганические вещества. Сапробиофаги промежуточны, так как потребляют и живую и мертвую органическую материю. Разряд сапрофагов объединяет большинство бактерий и многих беспозвоночных животных. Особенно многочисленны представители разряда в богатых гумусом почвах и в подстилке. К сапробиофагам, так же как и к разряду биофагов, относят преимущественно животных.

Дальнейшее разделение (или объединение) идет по функционально-трофическим семействам. Так, сапрофаги объединяют семейства детритофагов, копрофагов, некрофагов. Биофаги включают представителей хлорофитофагов (потребителей зеленых растений), ахлорофитофагов (потребителей незеленых растений), зоофагов, зоофитофагов. Семейства далее распадаются на функционально-трофические трибы. Например, хлорофитофаги содержат следующие трибы: филлофагов, ризофагов, ксилофагов, карпофагов, антофилов;

Рис. 4. Схема энергетических связей в трофической сети биотического сообщества (с детальностью до некоторых функционально-трофических семейств).

Заштрихованные блоки — отмершая биомасса и соответствующая ей энергия. Отражены лишь энергетические каналы. Если построить также каналы взаимовлияний, то в системе «потребитель потребляемый» в случае потребления энергии живой биомассы чаще выявляется отрицательная обратная связь, в случае потребления энергии отмершей биомассы — положительная обратная связь. Однако всегда сила и характер связи в таких «замкнутых контурах» меняются во времени даже на одних участках трофической сети (метастабильное состояние)