Страница 11

Изучение конфигурации пищевых сетей (см. рис. 4) в течение всего деятельного периода выявляет внутригодовую динамику «структурной формулы» биотического сообщества. Многолетние циклы таких колебаний с течением геологического времени приобретают определенный поступательный характер, что приводит к изменению свойств этой «формулы», а также к изменению биоценоза и к филогенетическим преобразованиям его взаимосвязанных компонентов. Историческое развитие захватывает не только отдельные организмы, но и всю их совокупность.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ И ИХ КОМПЛЕКСОВ

ФАКТОРЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ

Подробный анализ разных факторов, влияющих на живые организмы и их сообщества, приводится в курсах экологии и таких биологических предметов, как ботаника и зоология. Все они могут выступать по отношению к расселяющемуся виду либо как положительные, либо как отрицательные. Территория (или акватория) с отрицательными факторами среды представляет собой барьер, преграду для расселения. Территория (или акватория) с положительными факторами, напротив, способствует быстрому расселению вида. При этом в некоторых случаях речь может идти о мостах (особенно часто имеют в виду мосты суши при расселении сухопутных животных и растений). Пространство с комплексом как отрицательных, так и положительных факторов может выступать в качестве фильтра, пропускающего лишь какую-то часть наиболее приспособленных форм.

Изменение каждого из параметров окружающей среды, например температуры, с точки зрения влияния на жизнедеятельность и, соответственно, на способность к расселению проходит ряд этапов. Минимальное или максимальное значение данного фактора ограничивает распространение. В интервале между ними существует зона оптимального значения данного параметра, наиболее благоприятствующая данному виду при прочих равных условиях. Эта оговорка совершенно необходима, ибо в конкретной обстановке действует целый комплекс разнообразных факторов, часто противоположной направленности. В результате ареал какого-либо одного фактора в пределах его оптимальных значений может быть сдвинут по отношению к ареалу конкретного вида, а иной раз и вообще не совпадать с ним.

Весь набор факторов среды образует бесчисленное множество возможных сочетаний, и исследование отдельных «изолированных» воздействий часто представляет собой трудную задачу для эколога. Нам же важно иметь в виду правило минимума, которое гласит, что при определенном минимальном значении какого-либо одного существенного для организма параметра окружающей среды изменения в благоприятную сторону других факторов уже не оказывают ожидаемого положительного влияния. Впервые этот принцип был сформулирован физиологом растений Либихом и часто называется правилом минимума Либиха. Действительно, если показатель влажности или температуры упал ниже какого-то порогового значения, то удобрения или количество света уже не окажут положительного воздействия на какой-либо организм. Если в пределах оптимальных температур соленость воды будет ниже какого-то уровня, то кораллы не смогут существовать, и, наоборот, при благоприятной солености они почти не выходят за пределы тропических вод при понижении температур.

Строго говоря, правило минимума отнюдь не абсолютно. Ряд факторов может компенсировать отрицательное воздействие других в пределах некоторых амплитуд. Так, например, северные элементы фауны и флоры при движении к югу часто удерживаются в заболоченных, влажных условиях. Южные элементы при движении к северу часто поселяются на более легких (песчаных) грунтах или в более карбонатных условиях, на выходах известняков или мела. Такого рода перемещения известны как правило смены стации, или как принцип экологического эквивалента.

Факторы среды можно классифицировать с разных позиций. Для биогеографических целей наиболее важны условия тепла и влаги для наземных сообществ, условия солевого состава и обеспеченности кислородом для водных сообществ. Иначе говоря, гигротермический и геохимический режимы -определяющие, важнейшие показатели, ответственные за наблюдаемое разнообразие живой природы.

Можно выделять факторы по различным компонентам ландшафта (климат, почвы, рельеф, биотические сообщества). Особое место занимают факторы исторические, корни которых кроются в геологической истории как территории, так и конкретных таксонов представленных здесь организмов.

Биотические факторы чаще всего проявляются в результате таких процессов, как конкуренция, симбиоз, антибиоз и т. п. В последние тысячелетия появился новый мощный фактор деятельность человека.

Биотические факторы влияют не только через различные непосредственные взаимодействия разных видов организмов.

Очень часто они носят косвенный характер, воздействуя обычно через трансформации среды обитания (включая изменения абиотических факторов). Организмы, которые заметно изменяют среду своего обитания и тем влияют на остальных членов сообщества, называют эдификаторами. Так, в ельниках эдификатором является тот или иной вид ели, в сосняках сосны и т. п. Таким образом, часто (хотя в не всегда) эдификатор господствует по своей общей массе или численности на единицу площади и объема данного сообщества. Иначе говоря, эдификаторы часто являются одновременно и доминантами по признаку суммарной биомассы или численности.

Основные факторы среды прежде всего (по крайней мере для наземных сообществ) определяются зональностью в распределении температур и осадков по земному шару. Как известно, результатом этого являются природные зоны, сменяющие друг друга по мере удаления от экватора. Важна также долготная провинциальность, обусловливающая степень континентальности климата. Большое усложнение в идеальную картину вносят, конечно, горные цепи, соотношение площадей суши и морей и т. п. В горах также выражена зональность, которую обычно именуют высотной поясностью. В южных горах в самом общем виде иногда можно обнаружить аналогию высотных поясов с широтными зонами, хотя эти аналогии все же достаточно ограничены принципиально различной сезонностью таких факторов, как режимы освещенности, температур, а иногда и влажности. На общем фоне зональных изменений факторов среды проявляются также так называемые экстразональные и интразональные влияния, обусловленные наличием горных поднятий, межгорных котловин, заболоченных низин, различной экспозицией склонов и т. п.

В наибольшей степени зональные условия выражены на плоских междуречьях в пределах небольших абсолютных высот (до нескольких сотен метров), в пределах «средних» эдафических норм (исключая плохо дренируемые, слишком засоленные, карбонатные, песчаные и т. п. места). Такие условия принято называть плакорными. Однако существуют и различные условия, уклоняющиеся от плакорных, в первую очередь в долинах рек и озер. Такие условия называют интразональными. Интразональные группировки и сообщества ни в одной зоне не образуют зональных (плакорных) биоценозов (это узкое понимание термина) либо выходят на плакор в других (обычно соседних) зонах, используя интразональные местообитания как убежища в пределах неблагоприятной для них зоны (долинные дубравы в степной зоне, выходящие на плакор севернее). В последнем случае иногда употребляют термин экстразональные сообщества. Здесь по сути дела мы сталкиваемся с проявлением правила смены стаций (местообитаний), о котором упоминалось ранее.