Страница 16

Систематическая структура сообществ, помимо показателей общей насыщенности данного сообщества видами и другими таксонами, включает количественные характеристики обилия видов и систематических групп. Обобщенные данные по видовому (групповому) разнообразию выражают с помощью информационных индексов разнообразия. Эти индексы рассчитывают на основе формулы:

в которой pi доля особей i-го вида (i=1, 2,..., S) от общего числа особей сообщества. Доля эта не что иное, как вероятность обнаружения данного вида, если мы начнем «перебирать» подряд всех особей сообщества. Если основание логарифма 2, полученные величины выражаются в единицах бит.

Информационные индексы разнообразия применимы и на уровне крупных таксонов (родов, семейств, отрядов и т. п.). Только на таком уровне до сих пор можно сравнивать разные биоценозы. Индексы видового разнообразия применяют пока лишь к «частным» сообществам, например к населению птиц, населению почвенно-подстилочных коллембол, панцирных клещей, амфибий и рептилий. По отношению к растительному миру примеров такого рода пока немного.

АРЕАЛОГИЧЕСКИЙ, ГЕОГРАФО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ

И ВОЗРАСТНОЙ (СТАДИАЛЬНЫЙ) АНАЛИЗЫ

В любом районе, в составе почти любого сообщества имеются виды с разными очертаниями ареалов. Бок о бок могут сосуществовать космополиты и узкие эндемики, виды с широкими и очень ограниченными ареалами, охватывающими набор существенно различающихся стран, районов, природных зон. Разделение флор, фаун, их совокупностей (биофилот), а также сообществ в соответствии с особенностями их распространения представляет собой ареалогический анализ. Иначе говоря, проводится группировка всего видового состава по типам ареалов. Размер и ранг таких типов выбирают исходя из конкретных задач. В результате ареалогического анализа флор или фаун выявляются доли (проценты) разных ареальных групп от общего числа видов, которое и принимают за целое (за 100\%).

Ареалогический анализ сообществ проводится сходным образом, однако за целое (за 100\%) должен приниматься весь комплекс особей. Участие конкретной ареальной группы выражается в долях (процентах), которые приходятся на всех особей всех видов, относящихся к этой ареальной группе. Комплексы видов растений с одним типом ареала часто называют географическим элементом соответствующих флор (или фитоценозов).

До сих пор проводят ареалогические анализы главным образом флор и фаун и значительно реже сообществ. Последние требуют данных о количественных соотношениях всех (или большинства) видов, входящих в сообщество, а пока таких данных крайне мало.

Результаты анализов сообществ (населения) и списков видов часто различаются очень, сильно. Первые в большей степени отражают современные экологические условия, над вторыми довлеет груз истории, «воспоминаний» о прошлых экологических особенностях территории, о процессах расселения и формообразования. Анализы сообществ и биофилот или каких-то их частей, таким образом, дополняют друг друга, позволяют глубже осмыслить разные стороны единого явления живой природы конкретного участка земной поверхности.

Наличие «памяти» об историческом прошлом, отраженном в ареалогической и филогенетической (таксономической) структурах, позволяет выдвигать гипотезы об этапах становления ареалов разных видов. На этой основе и на базе палеогеографических свидетельств выявляются территории становления тех или иных видов, их географический генезис. Виды, имеющие сходные черты географического генезиса, возникшие в одном «центре» становления, объединяются в одну географо-генетическую группу. Разделение флоры, фауны или сообщества в соответствии с такой принадлежностью на разные группы видов (или особей) представляет собой географо-генетический анализ.

Одни и те же ареалы могли образоваться разными путями, поэтому ареальные и географо-генетические группы могут совпадать лишь частично. При географо-генетическом анализе выделяются автохтонные виды, становление которых протекало на данной территории, а также аллохтонные виды, которые появились на данной территории из других мест, за счет расселения. В ряде случаев правомерно говорить об автохтонных и аллохтонных родах. Различные географо-генетические группы (в первую очередь аллохтонные элементы) нередко именуют терминами «флорула» (для растений) и «фаунула» (для животных). Термин «фаунистический комплекс», а также близкое понятие «тип фауны» объединяют более широкие географо-генетические группы, включающие ряд близких по происхождению фаунул.

Обитающие на определенном участке суши или моря виды организмов весьма резко могут различаться и по возрасту. При этом можно иметь в виду как абсолютный возраст существования этих видов с момента их возникновения, так и (для аллохтонных элементов) время обитания в данном районе. Вопрос об абсолютном возрасте более интересует систематику, хотя может быть важен и для биогеографии (особенно для автохтонных элементов). Данные о времени заселения территории разными видами и их непосредственными предками весьма важны для понимания многих биогеографических закономерностей. При этом на первый план выходят относительный возраст, последовательность заселения интересующего нас района разными видами. Один и тот же вид или группа видов одного абсолютного возраста в разное время заселяет разные территории, а в один момент времени разные территории заселены организмами разного абсолютного возраста. На одной территории могут быть «спрессованы» многочисленные временные напластования, на другой же мы находим как бы «застывшее время» сообщества и состав таксонов длительное время остаются неизменными. Так, например, лавровые леса зоны туманов на склонах вулкана Тейде (остров Тенерифе) очень близки, видимо, к третичным лесам Европы и представляют собой реликт. Явление разной скорости временных изменений в группировках организмов на разных территориях, явление как бы разной скорости «хода времени» называют метахронностью (в противоположность синхронности). Метахронность проявляется не только по отношению к живой природе, но также в климатических флуктуациях, в изменениях геохимического режима и т. п. Можно говорить вообще о метахронности природных процессов. Это понятие имеет очень большое значение в палеогеографий и, безусловно, весьма полезно и для биогеографических исследований.

Подведем итог сказанному в этом разделе. Любая флора или фауна (биофилота), любое сообщество разнородны по ареалогическим, географо-генетическим и возрастным характеристикам составляющих их организмов. Объединение таких разнородных элементов в единые флоры, фауны, биофилоты, сообщества происходит в результате процессов флорогенеза, фауногенеза, биофилотогенеза и филоценогенеза. При биогеографических исследованиях любой территории такого рода разнородность, гетерогенность изучаемых биотических комплексов должна быть расшифрована для полного понимания сущности хотя бы только современных процессов. Каждый из элементов (географо-генетических, ареальных, временных) можно представить себе в виде нити определенного цвета. Тогда даже небольшой набор таких нитей в различных сочетаниях может дать огромное разнообразие узоров, как на коврах. Сложнейшим образом вытканы такие узоры в нашей биосфере. Постоянно меняющийся рисунок (в разных местах с разными скоростями и в разных направлениях) приобретает все новые очертания и краски, одновременно теряя часть старых нитей. Тот факт, что любой обитаемый участок биосферы представляет собой всегда сложное сплетение элементов, неоднородных по пространственно-временному генезису, следует рассматривать как важнейший принцип развития живого покрова, живой «ткани» нашей планеты принцип гетерогенезиса.