Страница 23

Интенсивность транспирации и фотосинтеза древесных растений вечнозеленых тропических лесов колеблется весьма значительно и на единицу массы в общем укладывается в те же пределы, что известны и для умеренных широт. Характерны относительно низкие величины транспирации в полуденные солнечные часы. Это объясняется перегревом освещенных листьев, температура которых может превышать температуру воздуха на 10-15°С. Избыточные температуры становятся все более опасными при повышении температуры воздуха, ибо у поверхности листа градиент давления водяного пара повышается быстрее, чем градиент температуры. Для устранения чрезмерной потери воды необходима толстая кутикула, препятствующая высыханию и гибели листьев при закрытых устьицах (при этом поверхность листа особенно нагревается). «Следовательно, деревьям тропического дождевого леса в течение нескольких часов приходится испытывать недостаток влаги, по-видимому не менее жесткий, чем в аридных областях. Именно этими условиями следует объяснить часто встречающуюся ксероморфную структуру листьев, благодаря которой растения получают возможность постоянно поддерживать стабильный водный баланс с высокой гидратурой (низкое осмотическое давление), несмотря на временами большой дефицит влажности листьев»2. Приведенная цитата показывает очень характерную и не всегда учитываемую черту влажной гилей. Кратковременные дефициты влажности обычны у деревьев яруса А. Именно в этом ярусе листья чаще всего имеют кожистую, явно ксероморфную структуру. Такую же структуру имеют и эпифиты верхних ярусов леса.

Образование цветков и плодов на стволах или на толстых деревянистых ветвях явление каулифлории хорошо известная особенность древесных растений (деревьев, древесных лиан) влажных тропиков. Считают, что во всем мире более 1000 видов способны к каулифлории. За пределами влажных тропических лесов лишь единицы деревьев и кустарников обладают такой особенностью. Существует множество попыток объяснить каулифлорию с позиций приспособляемости к условиям среды (климатические особенности, приспособления к опылению или к распространению семян, защита плодов и цветков от поедания и т. п.), однако убедительной и стройной картины пока нет. Необходимы дополнительные экспериментальные материалы и их разносторонняя биоценологическая интерпретация. Громадное большинство видов, обладающих каулифлорией, приурочено к ярусу С или даже D. Интересно, что именно ярус С чаще всего оказывается наиболее сомкнутым, именно по кронам этого яруса пролегают пути многочисленных древесных позвоночных зверей и птиц, потенциальных потребителей семян и плодов. В то же время цветки, расположенные на стволах под сомкнутым пологом яруса С, оказываются более доступными для опылителей.

В самых нижних ярусах влажных тропических лесов -в ярусах D и Е преобладают молодые деревья, с возрастом переходящие в вышерасположенные ярусы. В отличие от наших лесов, разнообразие и обилие трав под пологом леса невелико. Вообще ярусы Е и D очень часто оказываются фрагментарными, разорванными на отдельные сравнительно небольшие куртины. В первую очередь это связано с недостатком света и с корневой конкуренцией. В тропиках у трав надземные органы живут длительное время, характерны также отдельные высокорослые растения бананы (Musa) и другие представители порядка имбирных (Zingiberales Maranta, Ravenala и т. п.). Особенно высокие (до 6 м) представители этих трав уже входят в ярус С.

В составе ярусов Е и D преобладают немногие виды однодольных и двудольных, а также папоротники и селагинеллы. Несмотря на значительное разнообразие внешнего вида лесных трав нижнего яруса, проявляется конвергентное сходство некоторых представителей разных систематических групп. Особенно удивительны широкие листья злаков и осоковых. Большинство трав является фанерофитами, а не гемикриптофитами или геофитами, как в более изменчивых условиях тепла и влаги.

Некоторые травы обладают пестро окрашенными листьями, более привлекательными, нежели обычно невзрачные цветки. Последние нередко развиваются на коротких цветоносах, расположенных у самой поверхности земли. В условиях очень высокой влажности, царящей под пологом гилей, травы транспирируют весьма слабо. Зато многие из них способны избавляться от влаги путем гуттации. Чрезвычайно низкая интенсивность фотосинтеза в условиях затенения компенсируется столь же низкой интенсивностью дыхания. В результате баланс оказывается положительным и растение накапливает массу.

Обычная для умеренных широт жизненная форма кустарников во влажной гилее практически отсутствует и заменяется карликовыми деревьями. В небольшом числе встречаются частично одревесневающие полукустарники.

Обращает на себя внимание обязательное присутствие лиан -вьющихся и лазающих растений, опорой для которых служат деревья. Большинство лиан имеет одревесневающий ствол, длина которого может превышать 100 м, хотя чаще всего остается в пределах нескольких десятков метров. Большинство лиан достигает яруса В. Особенно много их в ярусе С. Именно благодаря лианам в лесу заполняются все сколько-нибудь заметные «пробелы» яруса С. Листья лиан сходны с листьями соответствующего яруса древостоя, но по форме более компактны и округлы. Хорошим примером такой лианы может служить сциндапсус, который часто разводят в комнатах.

Между лианами и другими экологическими группами зеленых растений тропических лесов существуют постепенные переходы. В частности, выделяют такую промежуточную между лианами и эпифитами группу, как полуэпифиты. Последние развиваются вначале как лианы, но после закрепления на стволе или ветвях дерева-хозяина основной стебель засыхает и растение переходит к эпифитной жизни. Нередко наблюдается обратное. Эпифитное вначале растение пускает вниз воздушные корни, которые укореняются, одновременно опутывая хозяина. Дальнейшее развитие последней тенденции демонстрируют растения-удушители, которые после прорастания и недолгой эпифитной стадии опускают к почве многочисленные воздушные корни, которые срастаются между собой, опутывают растение-хозяина, утолщаются и постепенно душат дерево-хозяина. Это дерево гибнет, а на его месте остается уже выросшее другое дерево. Классическими примерами растений-удушителей являются различные фикусы, но эта жизненная форма встречается нередко и среди арендных, а также и других семейств. Однако далеко не всегда удушители полностью губят хозяина. Промежуточной группой между паразитами и эпифитами можно считать полупаразитов, которые самостоятельно фотосинтезируют, но минеральные питательные вещества и воду получают из побегов хозяина. В тропических лесах, как и на юге Европы, в эту группу входят виды омелы представители семейства Loranthaceae. В каждом районе встречается немало родов и множество видов этого семейства.

Наконец, крайне разнообразны представители группы эпифитов, без которых невозможно себе представить тропическую гилею. Эпифиты растут на стволах и ветвях других растений (чаще деревьев), используя хозяина только как субстрат для опоры. Выделяют также группу эпифиллов, которые поселяются на поверхности листьев. Эпифиллы представлены главным образом водорослями, лишайниками и мхами. Эпифиты также насчитывают много мхов и лишайников, однако наиболее заметны и разнообразны эпифиты сосудистые, т. е. папоротникообразные и цветковые, они доминируют по массе. Поселяясь на стволах и ветвях деревьев, эпифиты выигрывают в освещенности и избегают корневой конкуренции в почве, однако вынуждены приспосабливаться к более жесткому режиму увлажнения, к недостатку субстрата для извлечения минеральных солей. Все это приводит к поразительному разнообразию адаптации, подробно описать большинство из которых, к сожалению, здесь невозможно. Можно, однако, указать на такие интересные черты, как мирмекофильность многих эпифитов (симбиоз с муравьями), формирование «висячих аквариумов» из плотных розеток листьев бромелий, специальные образования для удержания на коре хозяина (листья-скобки), клетки и чешуйки для поглощения воды.