Страница 24

Разделение ризосферы и филлосферы условно, так как из-за высокой влажности воздуха множество корней деревьев и, разумеется, эпифитов развивается над поверхностью почвы. Впрочем, эпифиты формируют своеобразный висячий ярус почв, чему способствуют термиты, муравьи и другие животные, а также опад с деревьев.

Весьма примечательно, что даже в самых влажных вариантах вечнозеленого дождевого леса равнин могут присутствовать суккуленты растения с мясистой водозапасающей тканью. И суккуленты появляются именно в форме эпифитов. Таковы, к примеру, рипсалисы из кактусовых (Rhipsalis), некоторые бромелиевые, ластовневые. В гилеях с более или менее выраженным относительно сухим периодом число суккулентов среди эпифитов повышается. Особенно это заметно в Новом Свете с его огромным разнообразием кактусовых и бромелиевых. В пределах вечнозеленых лесов весьма обычны такие эпифитные кактусовые, как виды родов Epiphyllum, Epiphyllopsis, Epiphyllanthus, Zygocactus, Schlumbergera, Lepismium, Aporocactus, Selenicereus, Disocactus, Hatiora, Hylocereus, Marniera, Mediocactus, Pseudorhipsalis, Pseudozygocactus, Rhipsalidopsis, Strophocactus, Weberocereus. Указанные 19 родов эпифитных кактусовых заметная доля от всего списка из 230 родов этих растений. Виды этих 19 родов встречаются частично и в пределах дождезеленых лесов, иногда они могут расти также на поверхности скал и просто на поверхности земли. Последнее, однако, встречается уже за пределами вечнозеленых лесов, в их же пределах виды отмеченных родов всегда ведут эпифитный образ жизни.

У эпифитных кактусов (это свойственно почти всем представителям семейства), а также у многих эпифитных орхидей и бромелий отмечен так называемый «эффект Соссюра», типичный и для большинства суккулентов. Сущность его состоит в том, что днем на свету растение замыкает устьица и прекращает транспирацию (и потерю воды). Однако закрытые устьица препятствуют также газообмену, необходимому для фотосинтеза. Растения разрешают это противоречие. Ночью устьица открыты, происходит поглощение углекислоты и связывание ее в клеточном соке в виде органических кислот. К утру кислотность сока максимальна. На свету же углекислота вовлекается в фотосинтез, который происходит, таким образом, «за закрытыми дверями». Среди эпифитов мы находим множество красиво цветущих растений, и непревзойденными в этом отношении являются орхидные. Красивые цветки свойственны также видам геснериевых (например, из рода Columnea).

Одна из самых замечательных особенностей дождевого леса -абсолютное флористическое господство древесных растений. Большая часть видового списка как большого лесного района, так и пробной площадки в 1-2 га приходится на деревья. В составе древостоя чаще всего не бывает резко доминирующих на большой площади одного-двух видов, преобладают полидоминантные группировки. Даже если выявляется один или несколько наиболее многочисленных видов деревьев, то они сопровождаются десятками других видов. Так, например, в южной части провинции Юннань (КНР) на площади в 0,25 га (50 на 50 м) А.Г. Вороновым было отмечено 62 вида деревьев. В травяном покрове присутствовало только 20 видов. Более 60 экземпляров на этой площади имели только два самых массовых вида Knema wangii, Gironniera subaequalis, более 10 экземпляров имели 7 видов, а до 10 экземпляров 54 вида.

Исходя из количества фоновых видов и характера доминирования, влажный экваториальный лес представляет собой как бы красочный луг умеренных широт, где травы заменены деревьями. И наоборот, богатый видами луг умеренной полосы (или некоторые варианты красочных степей) представляет собой как бы экваториальную гилею, в которой древесные растения заменены травами. Указанная аналогия не только удобна для уяснения особенностей растительного покрова влажных экваториальных лесов, но имеет и более глубокий смысл. Дело в том, что исторически (филогенетически) травы — более молодая жизненная форма. В то же время влажная гилея наиболее древний из сохранившихся типов формаций. Она в той или иной степени была исходной для образования растительности более высоких широт. Многие семейства и даже роды, представленные в умеренных широтах лишь в виде трав, в дождевом лесу на экваторе или у тропиков настоящие деревья, порой очень высокие, или же толстые деревянистые лианы.

Древесные растения преобладают также в горных лесах влажных тропических регионов. Древесные виды из групп, представленных в умеренных широтах травами, находят и на некоторых островах южного полушария (например, на острове Св. Елены). Наш замечательный ботанико-географ А.Н. Краснов так описывал свои впечатления от восхождения на вершину горы Геде на Яве в 1892 г.: «На смену тропической флоре приходит альпийская, и всего любопытнее то, что, как мне всюду приходилось видеть, эти немногие, дошедшие до вершины формы слагаются в ассоциации, большей частью представленные теми же родами, которые характеризуют нашу тундру далекого севера. Разница, однако, та, что растения, соответствующие клюкве, морошке, голубике, Myrica gale далекого севера здесь являются не в виде крошечных, едва поднимающихся от земли экземпляров, но представлены деревьями или кустарниками в человеческий рост вышиною»1.

Древесные виды чаще всего смешаны в более или менее равных пропорциях, доминирование немногих видов носит локальный характер. Монодоминантные сообщества обычно приурочены к крайним эдафическим или гидрологическим условиям среды (лес на песках, на затопляемых землях и т. п.).

В большинстве типов полидоминантных влажных тропических лесов отчетливо выражено доминирование немногих семейств. Например, в Юго-Восточной Азии и на острове Шри-Ланка чрезвычайно характерно преобладание видов из семейства диптерокарповых. В Южной Америке чаще всего доминируют виды бобовых (эти же виды чаще доминируют в монодоминантных группировках на всех континентах); в горных тропических лесах Африки виды семейства мелиевых (хайя, ловоа -деревья высотой до 50 м). В Австралии и Новой Гвинее наряду с участием диптерокарповых чрезвычайно типично доминирование по числу экземпляров представителей семейства миртовых, в частности видов эвкалипта (род Eucalyptus). Однако по числу видов миртовые австралийских дождевых тропических лесов могут и уступать диптерокарповым. Среди деревьев и деревянистых лиан тропических вечнозеленых лесов во многих областях весьма типично присутствие также семейств Могасеае, Lauraceae, Apocynaceae, Anacardiaceae, Annonaceae, Rosaceae, Sapotaceae, Ebenaceae, Rubiaceae, Magnoliaceae, Dilleniaceae, Melastomataceae. Представленные лишь травами в умеренных широтах, сложноцветные (астровые) в тропиках включают также деревья. Повсеместно распространенные (своего рода символ тропиков) виды пальм (Агесасеае) более всего характерны для вторичных группировок, прибрежной и болотной растительности. Весьма типичны также (особенно в Азии) пальмы-лианы, или ротанговые пальмы (виды Calamus).

Вторичные сообщества часто бывают образованы быстрорастущими деревьями: видами Cecropia в Америке, Musanga в Африке, Macaranga в Азии. Обычно они заметно отличаются по флористическим композициям. Во вторичных группировках совсем отсутствуют господствующие в первичных лесах диптерокарповые. Высота вторичного леса обычно около 15-20 м; вследствие чрезвычайно быстрого их роста древесина всегда мягкая и легкая (например, известна своей легкостью американская бальса (Ochroma pyramidale). Именно из бальсы построил свой знаменитый плот «Кон-Тики» выдающийся ученый и путешественник Тур Хейердал.