Страница 25

При регулярных выжиганиях вторичные леса переходят в производные высокотравные саванны или даже в чистые злаковники, образованные, например, Imperata cylindrica. Результатом таких регрессивных сукцессии могут быть также заросли папоротников (орляка или нефролеписа). В составе вторичных лесов обычно значительно больший процент приходится на растения, общие с сезонно-засушливыми листопадными лесами.

Несмотря на то что вечнозеленый дождевой лес не прекращает вегетировать круглый год, у отдельных групп растений наблюдается синхронная ритмика цветения, сбрасывания листьев и т. п.

Нередко разные особи одного и того же вида имеют каждая свой собственный ритм. Более того, даже на одном дереве можно видеть ветви с плодами, цветами, молодыми листьями и т. п. В районах с сильнее выраженными колебаниями увлажнения ритмика растений больше соответствует ритмике среды.

Общая фитомасса первичных дождевых тропических лесов весьма значительна и достигает 600-700 т/га сухого органического вещества. Фитомасса вторичных сообществ возраста 30-40 лет обычно не превышает 300 т/га. Однако благодаря интенсивному росту продуктивность вторичных и первичных лесов примерно равна. Годовая чистая продукция равна 30-50 т/га сухой фитомассы. Это и есть та чистая продукция сообщества, которая в дальнейшем используется на гетеротрофных уровнях. В лесах умеренных широт (смешанные леса) запас фитомассы близок к запасу во вторичных сообществах влажных тропиков, но годовая чистая продукция обычно не превышает 10 т/га (чаще равна 6-8 т/га в год).

Указанные величины запаса и продукции практически едины во всех регионах, где растет влажный тропический лес. Существующие вариации определяются теми или иными экологическими спектрами и аналогичны в удаленных областях, мало сходных по флористическому составу сообществ.

Гетеротрофы первого порядка (второй трофический уровень)

Гетеротрофы всех экосистем менее изучены, чем фотоавтотрофы. Это особенно относится к тропическим широтам. При исследованиях бывают охвачены крайне неравномерно разные группы гетеротрофных организмов, что в значительной мере связано с традиционным делением наук. Многие организмы в той или иной степени являются полифагами. Это, однако, не мешает рассматривать их в рамках представления о трофических уровнях, но следует учитывать долю потока энергии, приходящуюся на рассматриваемый уровень. Этот раздел посвящен организмам, в питании которых преобладают органические вещества, потребляемые ими непосредственно с первого трофического уровня. Последовательно рассматриваются такие группы, как сапротрофы и прототрофы (потребители отмершей фитомассы); хлорофитофаги (потребители живых тканей зеленых растений); различные небольшие по численности и биомассе, но важные группы второго трофического уровня (например, антофилы). Эта схема изложения соблюдается и в других разделах.

Сапротрофы и прототрофы. Состав, запасы и продукция таких важных групп сапротрофов и прототрофов, как бактерии, грибы и актиномицеты, для влажных тропических лесов почти неизвестны. Имеющиеся сведения чересчур фрагментарны и пока еще не могут дать более или менее цельной картины. По мере движения с севера на юг численность и биомасса микроорганизмов увеличиваются. К югу особенно заметно увеличивается число бацилл и актиномицетов. По данным прямой электронной микроскопии, в тропических красноземах в 1 г почвы содержится 20,0 x 109 микроорганизмов. Данные по учету на твердых средах обычно на 3 порядка уступают. Такая численность примерно в два раза выше, чем в черноземе и в 50 раз выше, чем в тундровых и подзолистых почвах. С учетом высокой температуры и постоянной влажности различия в интенсивности жизнедеятельности должны быть во много раз выше.

Высшие грибы, образующие микоризу, широко распространены в вечнозеленых тропических лесах. Их роль в осуществлении замкнутого круговорота вещества, характерного для первичных сообществ, очень велика. Богатство тропического дождевого леса сапротрофными грибами обычно недооценивается из-за кратковременности существования их плодовых тел.

Сапрофитные высшие растения лишены хлорофилла и окрашены в белый, желтый, розовый или синий цвета. Они развиваются в тенистых местах среди скоплений опада и не могут переносить даже короткого иссушения. Характерно, что все цветковые сапрофиты имеют микоризы. Некоторые зеленые растения частично могут быть сапрофитами. Такой частичный сапрофитный тип питания присущ некоторым орхидеям. Особняком среди всех сапрофитов, размеры которых не превышают 20 см, стоит орхидея Galeola altissima. Длина этого лазающего при помощи корней растения достигает 40 м.

В тропических широтах относительно большую роль по сравнению с умеренными играют животные-сапротрофы, разлагающие мертвую фитомассу. В первую очередь это такая мощная группа потребителей детрита, как термиты (рис. 15).

Рис. 15. Термиты (по Д.В.Панфилову, 1961):

1 — крылатый; 2 — рабочий; 3 — солдат

Термиты представители особого отряда насекомых Isoptera. Иногда их называют белыми муравьями, хотя систематически они очень далеки от настоящих муравьев и ближе больше к такой древней группе, как отряд тараканов. Термиты группируются в 6 семейств: 1) Mastotermitidae, 2) Kalotermitidae, 3) Hodotermitidae, 4) Rhinotermitidae, 5) Serritermitidae, 6) Termitidae. Первые 5 объединяются под названием низшие термиты, последнее семейство, включающее около 75\% известных видов, называют высшими термитами.

Все термиты общественные насекомые, живущие в разнообразных гнездах термитниках. Жители одного термитника делятся на касты, отличающиеся морфологически и функционально. Большая часть термитов рабочие, многочисленны также солдаты с мощными челюстями. Функцию размножения выполняют немногие особи. Особенно резко отличаются самки, откладывающие яйца. Например, у видов высших термитов с очень крупными колониями самка («царица») обладает чрезвычайно раздутым брюшком и достигает в длину 12 см. «Царица» не может передвигаться и располагается в специальной камере, где ее обслуживают рабочие. Периодически в термитниках появляются крылатые особи, которые через некоторое время все вместе покидают гнездо. Крылатые самцы и самки спариваются в воздухе, после этого пара теряет крылья и основывает новое гнездо. После появления рабочих самка постепенно становится неподвижной. При вылете крылатых термитов их в массе поедают другие животные, и новые колонии основывают лишь единицы. В молодой колонии вначале вырастают только рабочие и солдаты, лишь по мере увеличения численности начинают появляться и крылатые половозрелые касты.

У низших термитов самка меньше отличается от других особей, и размер колоний у них меньше. Примитивные калотермитиды откладывают лишь 200-300 яиц в год на колонию, а высшие термиты (термитиды) миллионы яиц в год. Например, Macrotermes bellicosus откладывает 40 тыс. яиц в сутки. В зависимости от степени зрелости общее поголовье в одном термитнике даже у одного вида может значительно меняться. У низших термитов максимально развитые колонии наблюдаются через 5-8 лет после основания и насчитывают от 200 до 2000 особей. Через 10-15 лет .такая колония обычно отмирает. Максимальные по размеру колонии свойственны высшим термитам, у африканских Macrotermes они насчитывают несколько миллионов особей и живут до 50, а по некоторым данным -до 80 лет. Для влажных тропических лесов более характерны разные виды с малым (сотни) и средним (тысячи) количеством особей в одной колонии.