Страница 26

Наиболее характерная особенность термитов поедание опала и мертвой древесины. Отмершая фитомасса обычно бывает населена грибами, которые служат источником белка (азота) для термитов. Способность усваивать клетчатку связана с тем, что в кишечнике термитов обитают симбиотические простейшие (жгутиковые) из отрядов Polyrmastigina и Hypermastigina. Известно около 200 видов этих симбионтов, превращающих клетчатку в сахар. Вне тела термитов они существовать не могут так же, как и термиты не могут жить без жгутиковых. Многие термиты поедают также разлагающуюся подстилку и гумус, экскременты крупных животных. Некоторые термиты в специальных отделах гнезда разводят «грибные огороды». Состав и способы питания термитов очень разнообразны. В общем, в результате совместных усилий представителей разных видов органическое вещество опада редуцируется и постепенно трансформируется (при участии грибов, бактерий, актиномицетов и, конечно, симбиотических жгутиконосцев) в углекислый газ и элементы минерального питания, т. е. переводится в доступные для фотоавтотрофов соединения.

В тропических гилеях основная масса термитов связана с почвенно-подстилочным ярусом, хотя особи многих видов устраивают термитники на стволах и ветвях деревьев. Всего описано около 1900 видов (включая ископаемые формы), причем более 90\% их распространено в тропических широтах. Отдельные представители проникают на север до 48° и на юг до 45°. Более всего богата видами (570 видов из 89 родов) тропическая Африка. Как в Африке, так в Азии и Америке большая часть видов термитов сосредоточена в области влажных тропических лесов. Исключением из этого правила является Австралия, где только 4 вида ограничены в своем распространении дождевыми тропическими лесами, а большинство видов и групп обитают в склерофилльных лесах, редколесьях и саваннах. Сходная картина наблюдается и на Мадагаскаре.

В тропическом дождевом лесу бассейна Конго на 1 га насчитывали в среднем 875 термитников, принадлежащих Cubitermes fungifaber из высших термитов. Число термитников может превышать 1000 на 1 га. Кроме того, многие виды устраивают гнезда в земле без заметных надземных построек. Численность всех почвенных термитов для тропических лесов и редколесий Экваториальной Африки колеблется в пределах 500-2000 экз/м2. В конголезских лесах при общей численности около 1000 экз/м2 биомасса термитов определена в 11 г/м2. В различных местообитаниях Нигерии и Кот-д'Ивуар численность колебалась в пределах 1000-10000 экз/м2, а биомасса -5-50 г/м2.

Как и в других биомах, в гилее наиболее многочисленны из многоклеточных животных мельчайшие белые черви, едва различимые простым глазом, свободноживущие (не паразитические) представители класса круглых червей, или нематод (Nematoda). Почвенные и подстилочные нематоды обычно имеют длину 0,1-1 мм, средняя масса одной особи не превышает 0,001 мг. Численность достигает десятков миллионов экземпляров на 1 м2. Значительная их часть питается разлагающимся спадом, поедая одновременно и различные микроорганизмы, которые развиваются в детрите. Среди нематод много также фитофагов, сосущих соки корней, есть и хищные виды. Эта группа вообще изучена еще крайне недостаточно, и в особенности мало исследованы тропические нематоды. Ежегодно зоологи находят и описывают все новые и новые виды.

Более крупные обитатели подстилки и почвы (средняя масса одной особи 0,01-0,025 мг) различные клещи. Основная их масса потребляет опад вместе с развивающимися там гифами грибов. Главными сапрофагами являются панцирные клещи-орибатиды (Oribatei). Сходный образ жизни ведут различные первично-бескрылые насекомые (Apterygota), из которых наиболее многочисленны и разнообразны ногохвостки, или коллемболы (класс Collembola, рис. 16).

Рис. 16. Коллемболы, или ногохвостки (отряд Collembola), — типичные представители микроартропод (по М.С. Гилярову и Д.А. Криволуцкому, 1995)

Коллемболы обычно лишь немного крупнее почвенных клещей, их средняя масса равна 0,02-0,04 мг. Однако клещи часто превосходят коллембол по численности. В итоге эти две группы могут иметь весьма сходную биомассу на единицу площади. Так, например, в разных вариантах дождевых лесов Экваториальной Африки в бассейне Конго (район Янгамби-Кисангани) численность клещей равна 27-48 тыс. на 1 м2, а численность коллембол 12-22 тыс. на 1 м2. Биомасса (живая), соответственно, равна 1,6-2,9 и 1,3-2,3 г/м2.

Кроме клещей и коллембол, в почвенно-подстилочной толще обитают близкие к ним по средним размерам и массе особей (0,01-0,1 мг) личинки мелких двукрылых, личинки и имаго мелких жуков, трипсов, тлей, сеноедов, мельчайшие детритоядные многоножки симфилы и пауроподы, а также другие членистоногие. Всю эту разноликую группу часто объединяют под именем микроартроподы. Большая часть микроартропод потребляет опад. Эти микроартроподы-сапрофаги играют важную роль в природе, обеспечивая нормальное разложение отмирающей фитомассы и освобождение элементов минерального питания для зеленых растений. Общая биомасса микроартропод в подстилке горных вечнозеленых лесов Заира, у озера Киву, составляет 4-6,5 г/м2. При этом, кроме клещей и коллембол, значительная доля по массе приходилась на мелких личинок и имаго жуков из разных семейств (0,7-1 г/м2), а также на личинок первых стадий двупарноногих многоножек, или кивсяков (Diplopoda).

Взрослые кивсяки также одни из самых энергичных потребителей опада. Они могут достигать очень крупных размеров (нередки особи длиной 15 см и более, а толщиной в палец).

Вместе с еще более крупными дождевыми червями из тропического семейства мегасколецид (Megascolecidae) кивсяки часто попадаются на глаза при разборке руками подстилки в предгорных и горных гилеях. В низинной гилее больших запасов подстилки не бывает, поэтому крупных кивсяков и мегасколецид увидеть труднее. Во всех типах влажных тропических лесов обильно представлены также преимущественно детритофаги из отрядов Таракановых, уховерток (Blattodea, Dermaptera). Многочисленны также известные всем наземные ракообразные -мокрицы (Oniscoidea), разнообразные сверчки (Grylloidea). В опаде и трухлявой древесине обитают личинки жуков и двукрылых. Из первых очень характерны для влажных тропиков сахарные жуки, или пассалиды (Passalidae), а также различные бронзовки и другие пластинчатоусые жуки (Scarabaeidae).

Хлорофитофаги. Потребители живых зеленых растений хлорофитофаги, или просто фитофаги, еще более разнообразны, нежели сапротрофы. Они представлены не только беспозвоночными, но и позвоночными. Подавляющее большинство всех этих животных большую часть времени проводит на деревьях, главным образом в пределах самого нижнего древесного яруса С. Однако хлорофитофаги есть и во всех других ярусах, включая почвенный. Здесь наибольшей численности достигают уже упомянутые свободноживущие нематоды, сосущие соки живых корней. Однако наиболее характерной для вечнозеленых тропических лесов группой почвенных хлорофитофагов, сосущих соки корней, являются личинки певчих цикад (Cicadidae). По биомассе они же занимают первое место в почвенном ярусе среди хлорофитофагов. Взрослые цикады живут на ветвях и тоже сосут соки живых растений. Личиночное развитие может растягиваться на многие годы. В почвенном ярусе обитают и другие ризофаги, преимущественно личинки различных жуков и двукрылых.