Страница 31

Еще более характерен для гилей Южной Америки карликовый муравьед (Cyclopes didactylus), масса которого около 500 г. Повадки его сходны с повадками тамандуа, но хвост гораздо лучше может обхватывать ветви.

В Африке и в тропической Азии распространены звери из отряда панголинов, или ящеров (Pholidota). Они, безусловно, являются аналогами муравьедов в Старом Свете. Покровы панголинов напоминают поверхность огромной еловой шишки. Древесные виды могут цепляться за ветви длинным хвостом. Австралийские сумчатые муравьеды, или намбаты, также являются аналогами муравьедов по питанию, однако они редко взбираются на деревья и обитают за пределами дождевых лесов.

Наконец, весьма многочисленными потребителями мелких животных во влажных тропиках, как и в умеренных широтах, являются рукокрылые. Повсеместно распространены летучие мыши семейства кожановых (Vespertilionidae). В отдельных регионах живут особые группы этих животных. Большинство из них ловит мелких и средних ночных насекомых на лету, иногда схватывает и сидящих на листьях. Более крупные виды могут охотиться на ящериц, лягушек, грызунов, других рукокрылых, хватать с поверхности мелкую рыбу.

Обшие особенности экосистем

Наибольшее сходство вплоть до полной тождественности в разных регионах имеют абиотические компоненты экосистем. Действительно, условия достаточного увлажнения и постоянно высоких температур наиболее универсальный признак, определяющий само существование тропического леса. Различия в материнских породах и другие местные эдафические факторы лишь видоизменяют различные варианты внутри одного биома. Эти модификации могут проявляться особенно резко при воздействиях человека, ибо некоторые влажно-тропические экосистемы в крайних эдафических условиях (например, на белых песках) после уничтожения уже не могут полностью восстановиться.

Наибольшее различие удаленные друг от друга массивы гилей обнаруживают по систематическому составу организмов, по флористическим и фаунистическим признакам. Это вполне понятно, ведь зачастую влажнотропические леса занимают территории с совершенно различной геологической историей, отделяются от других сходных по режиму тепла и влаги областей различными преградами горными хребтами, засушливыми землями или даже просторами океанов.

Однако, как это ни удивительно, сложенные подчас чуждыми друг другу флорами и фаунами сообщества имеют массу сходных черт. Многочисленные аналогии выявляются и во внешнем облике, и в соотношениях биологических групп, и в процессах обмена веществом и энергией. Пока можно лишь констатировать ряд таких аналогий, ибо механизмы и конкретные пути конвергенции на разных уровнях еще не нашли должного теоретического освещения.

На всех континентах и островах с экваториальным климатом запасы биомассы и первичная продукция экосистем весьма сходны (см. карты на с. 62-65). Сухая биомасса равна 50-70 кг/м2 (т. е. 500-700 т/га, или 50-70 тыс. т/км2). Из года в год в зрелых сообществах общий запас биомассы не изменяется, несмотря на то, что ежегодно образуется новое органическое вещество. Следовательно, эквивалентное количество органического вещества разлагается обратно в неорганическое. Ежегодно с помощью фотосинтеза образуется около 10 кг/м2 сухого органического вещества, из этого количества примерно половина уходит на дыхание самих фотоавтотрофов. Около 5 кг/м2 в год формирует чистую первичную продукцию, которую в течение года используют гетеротрофные организмы биоценоза.

Рис. 17. Основные потоки превратимой энергии в экосистеме

влажного вечнозеленого тропического леса Южной Америки

Современный уровень наших знаний о потоке энергии экосистемы дождевого леса на гетеротрофных уровнях позволяет наметить только самые общие закономерности (рис. 17). Менее 10\% первичной продукции используется в «живом» виде, т. е. потребляется хлорофитофагами. Ряд измерений в гилеях Америки и Африки показал, что позвоночные животные непосредственно потребляют около 2\% (из них птицы не менее 0,1\%) чистой продукции экосистемы. Большую часть ее используют насекомые-хлорофитофаги. Около 90\% чистой продукции зеленых растений сначала переходит в опад и отпад, т. е. сначала отмирает, а уже затем потребляется и, соответственно, разлагается сапротрофами, в первую очередь термитами и грибами. Освобожденные неорганические вещества используются растениями и опять включаются в общий фонд биомассы уже в виде органических соединений.

Нередко говорят, что животный мир африканских саванн богаче, чем животный мир влажных тропических лесов. Это утверждение неправильно. Оно может быть справедливым только по отношению к крупным травоядным млекопитающим (слоны, бегемоты, носороги, антилопы, зебры и жирафы), общая биомасса которых образует концентрации до 20-30 т/км2. Такие скопления, однако, приурочены лишь к определенным сезонам и определенным участкам. В гилее общая биомасса млекопитающих постоянна весь год и обычно составляет 4-6 т/км2 (данные для дождевого леса Америки). Из этого количества до 80\% приходится на фитофагов. В Панаме, например, на острове Барро-Колорадо первое место по биомассе занимают ленивцы.

Многие особенности сообществ влажных тропических и экваториальных лесов определяются «оранжерейностью» условий среды. В самом деле, круглый год организмы не испытывают недостатка ни в тепле, ни во влаге. В результате отпадает жесткая необходимость в приспособлениях к переживанию неблагоприятных периодов, отбор наиболее приспособленных форм жизни сдвинут в иные сферы, прежде всего «высоко оценивается» способность острой конкуренции между разными организмами. В результате длительных взаимных отношений вырабатываются разнообразные приспособления против потребителей живой массы (фитофагов и хищников), а у тех, в свою очередь, с помощью отбора закрепляются новые приспособления. Широко представлены симбиотические отношения, которые также являются продуктом сопряженного филогенеза (коэволюции). Таким образом, хлорофитофаги и хищники разного типа не только имеют большое значение в сообществе как «реле» или «катализаторы» многих энергетических процессов, но также выступают в качестве двигателей филогенеза как на уровне видов, так и на уровне сообществ.

Наконец, благоприятные гигротермические условия среды позволяют сохраняться многим признакам организмов, возникшим в результате генетических процессов и не имеющим выраженного приспособительного значения. Большой резерв «неприспособительных» признаков может оказаться в дальнейшем источником полезных приспособлений (преадаптаций). Это показывает и тот неоспоримый факт, что большинство организмов умеренных широт ведет свое происхождение от тропических предков, а сами тропические таксоны полнее всего представлены именно во влажной гилее. Биом дождевых лесов самый крупный на Земле генетический фонд из разнообразнейших организмов, многие из них пока еще совершенно не исследованы.