Страница 34

Дождезеленые тропические леса хорошо представлены в Евразии. Обычно их называют муссонными лесами, выделяя влажные и сухие варианты. В Индии и прилегающих странах влажные муссонные леса образованы преимущественно тиком, или тэком (Tectona grandis), и салом (Shorea robusta), а также ксилией (Xylia xylocarpa). Более сухой вариант включает, кроме тика, Terminalia tomentosa и некоторые виды Pentacme, Diospyros и Dypterocarpus. В районах с годовой нормой осадков менее 1000 мм отсутствуют высокоствольные леса и коренные сообщества представлены листопадными и колючими редколесьями из различных акаций.

Дождезеленые тропические леса Евразии, как и вечнозеленые, очень часто образованы видами семейства диптерокарповых (Dipterocarpaceae), большая часть которых сосредоточена в Азии и немногие встречаются также в Африке. Так, в Азии и на Новой Гвинее произрастает около 100 видов из рода Shorea, около 70 видов из родов Hopea, Dipterocarpus, Pentacme, Vateria. Тик относится к вербеновым, большую роль играют также представители бобовых.

В Австралии листопадные леса почти не представлены. Тропические сезонно-засушливые области заняты эвкалиптовыми и акациевыми редколесьями. В сухой сезон хорошо развитый злаковый покров высыхает, но эвкалипты сохраняют зеленую листву. По мере дальнейшей аридизации все более заметны акации с филлодиями, т. е. с расширенными черешками листьев, выполняющими функцию фотосинтеза. Ландшафтными становятся также казуарины (Casuarma) с зелеными молодыми побегами и редуцированными крохотными листочками. Побеги эти фотосинтезируют. Внешне они похожи на хвою сосны.

Сходство с хвойными дополняют своеобразные «шишки» казуарин. Однако эти растения принадлежат к особому порядку и семейству двудольных. На северо-востоке материка сухие акациевые редколесья переходят в группировки, которые характеризуются присутствием различных низкорослых деревьев с вздутыми толстыми стволами (брахихитон Brachychiton australe из семейства стеркулиевых). Под пологом деревьев густо разрастается кустарниковый ярус, злакового покрова нет. Большинство деревьев листопад но, среди кустарников около половины экземпляров принадлежит вечнозеленым видам.

В разных районах Центральной и Южной Америки очень богатый набор сезонно-сухих сообществ. Чаще всего в средних эдафических условиях можно наблюдать постепенный переход от вечнозеленых лесов к пустыням. При этом комплексы древесных растений со злаковниками и другими травами (осоковые) могут выпадать и заменяться комплексами древесных растений с колючими кустарниками и суккулентами. Занимающие обширную площадь в долине Ориноко злаковники (низкие льянос) с отдельными куртинами маврикиевой пальмы (Mauritia flexuosa) образовались под влиянием периодического затопления и иссушения почвы. Впоследствии эти злаковники расширили свой ареал и за счет выжигания травы во время засухи. Влияние частых палов отчетливо видно и в области кампос серрадос в Бразилии. Нередко встречаются и своеобразные эдафические условия из-за каменистости грунтов. Здесь обильны суккуленты и некоторые древесные растения. Остановимся подробнее на описаниях нескольких растительных сообществ Южной Америки.

Большую часть Бразильского нагорья занимают группировки кампос серрадос. Они довольно разнообразны даже внешне, хотя чаще всего это низкорослое редколесье или саванно-видная растительность с хорошо развитым злаковым ярусом. Осадки выпадают летом, общая годовая норма весьма значительна (от 1200 мм и более). Характерна мощная кора выветривания (до 20 м), а также постоянно влажный горизонт глубже 2 м, доступный корням многих деревьев и кустарников, но недоступный злакам. Последние в сухой период года высыхают (преобладают виды из родов Andropogon, Trachypogon, Paspalum). Среди злакового покрова часто доминируют низкорослые деревца Curatella americana, Byrsonima, которые обычны также и в саваннах северной части материка. В понижениях обычны заросли пальм (Mauritia vinifera, Copernicia cerifera, Orbignya). Кампос серрадос имеют весьма большой набор древесных пород, при этом многие глубоко укореняющиеся и вечнозеленые виды отличаются очень интенсивной круглогодичной транспирацией. Следовательно, многие виды этого сообщества могут существовать только за счет богатых резервов влаги в глубоких почвенных горизонтах и не приспособлены к длительной засухе.

В отличие от кампос серрадос вечнозеленые растения области каатинга в засушливой северо-восточной части Бразилии имеют пониженную транспирацию, особенно в период засухи, когда устьица листьев бывают закрытыми. Наиболее сомкнутые древесные сообщества образованы главным образом листопадными породами, среди которых часто встречаются виды со вздутыми стволами, покрытыми колючками. Таковы каваниллезия (Cavanillesia arborea), хоризия (Chorisia), Ceiba pubiflora. Все эти деревья относятся к семейству бомбаксовых, куда включается также баобаб, американским аналогом которого следует, видимо, считать хоризию (барригуда). Кроме того, в лесах этого типа очень заметны различные бобовые из подсемейства мимозовых (Piptadenia macrocarpa. Mimosa) и цезальпиниевых (Caesalpinia pyramidalis).

В нижних ярусах злаки обычно отсутствуют, зато обильны колючие кустарники и суккуленты (кактусовые, молочайные, бромелиевые, толстянковые). Колючие кустарники и суккуленты без древесного яруса распространены более всего, они развиты на маломощных каменистых почвах и выходах коренных пород. Здесь в изобилии встречаются опунции нескольких видов (Opuntia, Tacinga), а также разнообразные цереусовые кактусы: Cereus leucostela, С. jamacaru, Pilosocereus gounelli (часто образуют почти чистые заросли на каменистых обнажениях), Zehntnerella squamulosa, некоторые Melocactus, Stephanocereus leucostele, Micranthocereus polyanthus, Facheiroa ulei, Austrocephalocereus dybowskii. Последние четыре вида кактусовых монотипические и вдобавок эндемичные для области северо-востока Бразилии. Это служит свидетельством того, что каатинга имеет длительное автохтонное развитие.

Некоторое сходство с каатингой имеют и сообщества в области Гран-Чако; органический мир этой территории еще сравнительно мало изучен. Здесь наблюдаются очень большое разнообразие сообществ и богатая флора. В пределах Чако происходит постепенная смена сезонно-засушливых тропических сообществ субтропическими. Разнообразные тропические сезонно-засушливые биоценозы есть также в Центральной Америке, в Вест-Индии и на юге Мексики.

Гетеротрофы первого порядка

Групповой состав гетеротрофов в тропических переменно-влажных сообществах очень сходен с соответствующим набором для вечнозеленых лесов. Однако здесь обычно представлены свои специфические виды или роды. Часть видов, особенно часто среди беспозвоночных животных, оказывается общими с гилеей данного региона. Общее разнообразие фауны падает, хотя в отдельных группах может и возрастать за счет специализированных форм, приспособленных к переживанию неблагоприятного сезона года.

В течение засушливого периода деятельность почвенных микроорганизмов приостанавливается, активность животных-сапрофагов также снижается. В сезонно-сухих лесах обычно хорошо выражен подстилочный горизонт, который дает приют различным потребителям опадающей фитомассы. Как и в гилее, важнейшей группой сапрофагов в дождезеленых лесах и саванновых редколесьях являются термиты. В этих сообществах наличие термитов особенно заметно благодаря внушительным размерам их построек термитников, высота которых нередко достигает 2-3 м, в исключительных случаях 9 м а диаметр 30 м1. Впрочем, чаще всего «фон» образуют сравнительно небольшие башенки, выступающие из-под земли не более чем на 1 м. Таковы, например, остроконические сооружения Amitermes vitiosus и Tumulitermes hastilis в Северной Австралии, придающие своеобразный колорит ландшафту к северу от пустынь (севернее города Алис-Спрингс). В ряде районов обращают на себя внимание термитники грибовидной формы, причем размер «гриба» может колебаться от 10-20 см до 2 м. Часть видов термитов саванн, редколесий и дождезеленых тропических лесов .обходится без надземных башен и ведет сравнительно скрытный образ жизни, проводя большую часть времени в почвенной толще. Архитектура термитников может широко варьировать у видов одного рода и отчасти даже у одного вида в разных условиях. Наибольшее влияние на характер термитных построек имеют количество осадков и соотношение песка и глины в грунте, из которого строятся стенки термитников.