Страница 37

Особенно поражает богатство фауны и населения крупных зверей, что до сих пор можно видеть в различных национальных парках Африки, многие из которых по размерам территории более 1 млн га. В некоторых парках (например, в Серенгети) в течение многих лет проводятся разнообразные научные исследования. Пестрая мозаика лесных, травянистых, кустарниковых и околоводных местообитаний, свойственная многим переменно-влажным тропическим районам, приводит к существенному обогащению фауны и флоры такого района. Так, например, за два месяца интенсивных наблюдений и отловов в штате Мату-Гросу в Бразилии (12° ю. ш., 52° з. д.) в серрадо отмечено 112 видов птиц, а в расположенном неподалеку вечнозеленом галерейном лесу только 78 видов, в сухом дожде-зеленом лесу 63 вида. Даже при подсчете для сухого и галерейного леса вместе оказывается только 110 видов. В Северной Нигерии наибольшее число видов птиц (за 20 месяцев наблюдений) приходилось на вторичную саванну с обилием кустарников (152 вида), а в редколесных дождезеленых группировках, которые приближаются к коренным сообществам, учтено только 88 видов.

До сих пор не существует полной ясности относительно первичных и производных сообществ переменно-влажных тропиков. Нет сомнений в том, что широко практикуемое выжигание травы и кустарников, сведение лесов при подсечно-огневом земледелии, интенсивная пастбищная дигрессия все это приводит к расширению площади саванновидных группировок. В то же время показано, что при нарастании сухости (обычно при снижении годовой нормы осадков за предел в 800 мм, а иногда и раньше) редколесные группировки с злаковником могут иметь первичное происхождение. Наконец, неустойчивое равновесие между древесной, злаковой и колючекустарниковой растительностью часто склоняется в ту или иную сторону из-за малейших изменений эдафических условий при одном климате. Так, широко распространены плохо дренируемые участки, которые периодически заболачиваются в сезон дождей, а затем высыхают. Такой режим сразу же дает преимущества злаковнику с куртинами пальм даже при нормах осадков в 1200-1800 мм в год. Растянутый период скудных эпизодических осадков или два сезона дождей обычно благоприятствуют суккулентам. Наконец, периодические пожары возможны и в естественных условиях без влияния человека. Это доказывают глубокие адаптации у некоторых видов к действию огня (вплоть до возможности прорастания семян только после прохождения пала). Впрочем, естественные пожары всегда бывают относительно локальными, они вносят дополнительное разнообразие в естественный ландшафт. При сильном же антропическом воздействии пожары нередко становятся катастрофическими для коренных сообществ.

Рассматривая конкурентные взаимоотношения злаков и древесных растений, ученые приходят к выводу, что коренные саванны это однородные сообщества, где на фоне злакового покрова распространены отдельные более или менее далеко отстоящие друг от друга древесные растения. (Например, расстояния между деревьями в 5-10 раз превышают их высоту.) Сезон дождей здесь приходится на теплый период, почва богата мелкоземом, количество осадков обычно в пределах 250-500 мм. Среди растительности нашей страны очень близки к такого рода коренным саваннам редколесья из фисташки (Pistacea vera) в предгорных и низкогорных районах юга Средней Азии и Восточного Закавказья. Примером может быть саванна Калахари в Юго-Западной Африке с акацией (Acacia giraffae) и шмидтией (Schmidtia quinqueseta) в травостое. Часто в травостое представлены также аристида (Aristida uniplumis), полевичка (Eragrostis lehmanniana). Все эти злаки многолетние, приспособленные к переживанию засухи.

По сравнению с дождевыми лесами в дождезеленых лесах и особенно в различных типах саванн резко увеличивается подвижность животных. Здесь наблюдаются регулярные внутрисуточные передвижения между ярусами, между древесными и травянистыми группировками, переходы на водопой и т. п. Типичны также сезонные кочевки у крупных травоядных, птиц, бабочек и стадных видов саранчовых. Более жесткие условия среды, требующие особых приспособлений к переживанию неблагоприятных сезонов, приводят к меньшему «заполнению» экологических ниш. Поэтому мигрирующие виды птиц, гнездящиеся в умеренных широтах и зимующие в тропиках, бывают сосредоточены в саваннах и переменно-влажных лесах, но избегают насыщенных хищниками биоценозов гилей. Другим следствием этого оказывается явно выраженное доминирование немногих видов в различных группировках в растительности, в населении беспозвоночных травяного яруса, в населении птиц или млекопитающих и т. п. Тенденция к олигодоминантности усиливается по мере аридизации территории. Характерна также повышенная «подвижность» диаспор у растений. Это, в частности, приводит к тому, что вторичные сообщества (включая и лесные) в пределах ареала гилей часто в значительной степени образуются из видов, характерных для коренных сезонно-сухих сообществ. Например, широко распространенная в Америке и Африке (видимо, вторично) сейба (Ceiba pentandra) из бомбаксовых часто преобладает в хорошо развитых вторичных лесах на месте дождевых лесов. На таких участках она достигает даже большего размера, нежели в коренных дождезеленых лесах.

СУБТРОПИЧЕСКИЕ И УМЕРЕННО ТЕПЛЫЕ ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ, ХВОЙНЫЕ, ЛАВРОЛИСТНЫЕ ЛЕСА

И КУСТАРНИКИ

Географическое распространение,

гигротермический и геохимический режимы

Внетропические районы, лежащие между 30-й и 40-й параллелями северного и южного полушарий, едва ли не самые разнообразные по природным условиям. Различная степень континентальности, направление преобладающих ветров, очень сложный рельеф и, наконец, интенсивное использование природных ресурсов человеком образуют чрезвычайно контрастную мозаику регионов, часто необыкновенно насыщенных видами и другими таксонами органического мира. Здесь встречаются постоянно увлажненные территории и безводные пустыни, местности, незнающие морозов, и районы с периодическими зимними похолоданиями ниже -20°С. Аридные области этой полосы рассмотрены в разделе о пустынях и полупустынях. Здесь главное внимание уделено экосистемам так называемого средиземноморского типа, которые характеризуются зимними дождями и жарким сухим летом. Кратко описаны также более влажные варианты сообществ, развитые часто в горах или на берегу моря и примыкающие к типичным жестколистным средиземноморским биоценозам (лавролистные и хвойные леса, гемигилеи).

Области с типичным средиземноморским климатом и с господством вечнозеленых жестколистных формаций охватывают не только побережье Средиземного моря, но также западные побережья Северной и Южной Америки, Юго-Западную Австралию и крайний юг Африки. Кроме того, отдельными островками и вытянутыми полосами близкие биоценозы встречаются в горных странах, например в Гималаях, в Эфиопии и даже местами вдоль рифтовых долин Африки, на тихоокеанских прибрежных поднятиях от Австралии и Новой Зеландии до Азии. Это позволяет понять, что, несмотря на очень большую удаленность и изолированность современных районов со средиземноморскими жестколистными биомами, между ними в течение длительного времени происходил ограниченный обмен видами, которые проникали сквозь преграды, используя горные поднятия. Одновременно в удаленных друг от друга регионах вырабатывалось также конвергентное сходство у малородственных таксонов растений и животных, хотя в каждом из таких регионов всегда легко найти и черты уникальности.