Страница 41

Преимущественно на основе таких неотропических элементов построены и типичные склерофилльные сообщества Среднего Чили в районе средиземноморского климата. Внешне они часто бывают весьма похожи на маквис и другие группировки Средиземноморья. Жестколистные разреженные леса состоят из деревьев литреи (Lithraea caustica), кийаха (Quillaja sononaria), больдо (Peumes boldus). Литрея из семейства сумаховых обладает ядовитыми жгучими листьями. Больдо очень похож на каменный дуб как формой кроны, так и формой листьев, хотя принадлежит к семейству Monimiaceae. Склерофилльные кустарники относятся к многочисленным видам из разнообразных семейств (рис. 23). Примечательной особенностью Чили является медовая пальма юбеа (Jubea spectabilis). Срубленное дерево долгое время дает сладкий сок, и из-за этого медовая пальма очень сильно пострадала в прошлом.

По мере аридизации начинают господствовать акациевые редколесья из колючей Acacia caven высотой 3 м; становятся обычными суккулентные группировки, включающие многие роды кактусов, хорошо известные любителям во всем мире: Neochilenia, Neoporteria, Copiapoa, Eriosyce. Большинство этих (и других) кактусов представлено севернее, в пустынях и горных полупустынях. В ксерофитных сообществах заметны виды бромелиевых (Puya chilensis), гелиотропы (Heliotropium) из бурачниковых. Один вид гелиотропа известен и в Средиземноморье.

Такие группировки по условиям среды и облику приближаются к фриганоидным биоценозам. Здесь также обязательно присутствуют эфемеры и геофитные эфемероиды, например гиппеаструмы, которые разводят в комнатах и часто неправильно называют амариллисами (хотя гиппеаструмы и принадлежат к семейству амариллисовых).

В северном полушарии Нового Света полнейшим климатическим аналогом Среднего Чили выступает калифорнийская область склерофилльной растительности. Сходную с маквисом растительность здесь называют «чапарраль». Словом «чапарро» обозначают разные виды низкорослых и кустарниковых вечнозеленых дубов (Quercus dumosa, Q. chrysolepis, Q. agrifolia). Типичный чапарраль вообще лишен деревьев и состоит лишь из кустарниковых дубов (Q. dumosa), аденостомы (Adenostoma fasciculatum), включает виды сумахов (Rhus), разнообразные цеанотусы из крушиновых (Ceanotus), нередко образующих монодоминантные заросли. Аденостома внешне напоминает древовидный вереск, хотя принадлежит к розоцветным. Впрочем, вересковые здесь многочисленны, особенно виды толокнянок (Arctostaphylus).

Древесная склерофилльная растительность появляется при годовой норме осадков свыше 500 мм. По сравнению со Средиземноморьем область калифорнийской склерофилльной растительности богаче видами (рис. 24).

Рис. 23. Некоторые виды склерофилльных растений Чили (по Г. Вальтеру, 1974):

1 — Quillaja saponaria: 2 — Escallona arguta; 3 — Kageneckia oblonga; 4 — К. angus-tifolia; 5 — Calliguaja odorifera; 6 — С. Integerrima; 7 — Lithraea caustica; 8 — Satireja virgata; 9 — Baccharis rosmarinifolia; 10 — Aristotelia magni

Рис. 24. Некоторые виды склерофилльных растений Калифорнии

(по Г. Вальтеру, 1974):

1 — Arctostaphylos tomentosa; 2 — Adenostoma fasciculatum; 3 — Ceanotus cuneatus, 4 — С. papillosus; 5 — Pickeringia montana; 6 — Quercus dumosa

 В более засушливых участках появляются подобные гарриге или фригане сообщества из полукустарничков (калифорнийская полынь Artemisia californica), а также сходные с южноамериканскими аналогами суккулентные комплексы (включая различные опунции, ферокактусы и мелкие виды), заросли юкки и агавы. При дальнейшем уменьшении увлажнения эти сообщества переходят в пустыни и полупустыни.

В окруженных пустынями горах (Аризона) над поясом из ксерофитных растений (креозотовый куст, опунции, полыни) расположен пояс из вечнозеленых жестколистных дубов. Здесь же обычны засухоустойчивые хвойные различные сосны, можжевельники. Хвойные начинают преобладать в постоянно влажных условиях севернее калифорнийской склерофилльной растительности. Наиболее теплые и влажные районы характеризуются такими реликтовыми хвойными, как секвойя вечнозеленая, Мамонтове дерево, либоцедрус (Sequoia sempervirens, Sequoiadendron gigantea, Libocedrus decurrens), но в их составе есть и более широко распространенные виды сосен, дугласия (Pseudotsuga), хемлок (Tsuga). В подлеске обильны вечнозеленые кустарники. По условиям среды эти леса близки к лавролистным сообществам или к лесам колхидского типа в Закавказье. Их аналогами являются также влажные вечнозеленые сообщества из южного бука, включающие различные южные группы хвойных.

Все области жестколистной растительности в настоящее время сильно видоизменены деятельностью человека. Площадь лесов сократилась, а кустарниковых и кустарничковых ксерофитных формаций, напротив, увеличилась.

Возделываемые земли весьма сходны и по составу культурных растений. Это цитрусовые, виноград, маслины, инжир (фига), пшеница. Очень сходны декоративные растения в садах и цветниках, а также распространившиеся за последние столетия сорные растения.

Гетеротрофы первого порядка

Сапротрофный комплекс организмов связан главным образом с подстилкой и почвой, причем особенно обилен он в почвах с большим запасом гумуса. В наиболее теплых и сухих субтропических регионах еще сохраняется доминирующая роль термитов как потребителей отмирающей растительной массы, однако в умеренно теплых регионах они делят свое влияние с другими группами почвенно-подстилочных организмов. Заметно уменьшается обилие термитов также в наиболее влажных лавролистных и дождевых лесах субтропических и умеренных широт. Здесь они часто вообще исчезают, а на первое место по общим запасам зоомассы и интенсивности метаболизма выходят кольчатые черви-олигохеты (энхитреиды, мегасколециды, в северном полушарии также люмбрициды), а кроме того, группы, заметные и в тропических гилеях: тараканы, уховертки, кивсяки. В самых сухих фриганоидных ландшафтах происходит «стягивание» сапротрофных и других почвенно-подстилочных животных и микроорганизмов в куртины растений. Одновременно оголенные промежутки резко обедняются ими. Это так называемая узловая структура биоценозов, особенно резко выраженная в аридных условиях.