Страница 48

В каменистых гипсовых пустынях также встречаются суккулентные галофиты (Salsola), но многочисленнее колючие и прутовидные формы (Cousinia, Atraphaxis, Gaillonia, Noaea spinosissima, Statice, Reaoumuria). Гипсовые пустыни более богаты и разнообразны в предгорных участках со сложным рельефом (выходы неогеновых пестроцветов и палеогеновых красноцветов). На плакорных выровненных участках эти пустыни обычно имеют обедненный состав и менее обильный растительный покров.

Низкие адыры (плоские предгорья) гор юга Средней Азии, Ирана и Афганистана занимают аридные сообщества особого типа, их часто называют низкотравными полусаваннами, эфемеровыми пустынями, предгорными полупустынями. Несомненно, эфемеровые сообщества на лёссовых отложениях представляют собой переходный вариант между ирано-туранскими пустынями и крайними засушливыми и континентальными вариантами сообществ средиземноморского типа (шибляк, включая аридные редколесья из фисташки и миндаля). В зимне-весеннее время эфемеровые сообщества производят впечатление сообществ чисто мезофильного дуговидного типа. Густой травяной покров формируется в основном из луковичного мятлика (Poa bulbosa), осоки (Carex pachystylis), многочисленных эфемеров (крестоцветные, маковые, сложноцветные, злаки, гвоздичные). Весьма характерны такие геофиты, как тюльпаны, гусиные луки, ферулы, лютики, скорцонеры, герани. Однако с середины мая травяной покров быстро высыхает, желтеет и местность приобретает пустынный облик, сохраняющийся вплоть до зимних дождей.

Запасы фитомассы и величины продукции в разных аридных экосистемах чрезвычайно сильно варьируют от почти нулевых значений до сравнительно больших величин. Так, в саксаульниках ирано-туранских пустынь, редколесьях из акаций, прозописов, некоторых тропических колючих зарослях запасы сухой фитомассы достигают 50 т/га. В бездревесных сообществах с хорошо развитым травяным покровом (эфемеровые сообщества, некоторые северные полупустыни) эти параметры колеблются в пределах 5-15 т/га. На больших пространствах Северной и Южной Сахары, в пустынях Центральной Азии, Северной Америки фоновые значения запасов сухой фитомассы обычно составляют 2-5 т/га. В наиболее безжизненных пустынях первого и второго типа запасы фитомассы обычно не превышают нескольких десятков килограммов на 1 га.

В большинстве типов аридных экосистем с хорошо развитым древесным или кустарниковым ярусом первичная продукция составляет 6-8 т/га в год. В этих же пределах колеблется продуктивность эфемеровых сообществ лёссовых предгорий Средней Азии, Ирана и Афганистана, а в северных полупустынях эти величины составляют 1-3 т/га в год. В большинстве пустынных экосистем первичная продукция не превышает 1 т/га в год, а в экосистемах первого и второго типов вообще приближается к нулю.

Гетеротрофы первого порядка

Мозаичное и разреженное распределение фотоавтотрофов ведет к такому же неравномерному распределению гетеротрофов первого порядка потребителей отмершей и живой фитомассы. Из них сапротрофы приурочены к подкроновым участкам древесно-кустарниковых растений с запасами подстилки и к почвенной ризосфере (почве, пронизанной корнями). Именно в ризосфере сосредоточены почти все микроорганизмы, причем бактерии занимают преобладающее положение по отношению к микромицетам. Беспозвоночные животные-сапрофаги представлены сильно обедненными группировками, которые, однако, объединяют много специфических пустынных форм.

Из представителей почвенной мезофауны в большинстве аридных экосистем тропических и субтропических широт ведущее положение занимают термиты. Эти животные ведут зачастую крайне скрытный образ жизни и не сооружают столь заметных жилищ-термитников, как в саваннах, зато их ходами бывают пронизаны глубокие слои грунта (рис. 31). В пустынях с периодическим увлажнением основная деятельность термитов проявляется сразу после окончания периода дождей, когда эти насекомые усиленно потребляют свежеотмершие стебли и опад пустынных растений. В пустынях Африки и Евразии основная часть термитов принадлежит к роду Acanthotermes.

Рис. 31. Система подземных ходов термита Coptotermes lacteus (по К. Ли и Т. Буду, 1975):

1 — центральная надземная постройка термитов; 2 — живые деревья;

3 — валежник; 4 — валежник, переработанный термитами

В пустынных акациевых редколесьях малга-скраб наиболее обычны роды Tumulitermes, Nasutitermes, Coptotermes.

В почвенной толще и в подстилке развиваются личинки многочисленных видов жуков из семейства чернотелок (Tenebrionidae); имаго также потребляют преимущественно растительную пищу в виде сухого опада, семян , молодых зеленых проростков (в сезон дождей). Среди потребителей корней личинки жуков многих семейств (хрущи, златки, усачи), а также других групп насекомых, в частности бабочек-совок.

Многие пустынные гетеротрофы первого порядка сооружают вертикальные и горизонтальные подземные ходы, перемешивая почву, обогащая ее гумусовыми веществами своих копролитов. Это мокрицы-гемилепистусы, различные тараканы (виды Polyphaga и др.), жуки-навозники (например, Gymnopleurus).

Чрезвычайно характерной группой фитофагов в пустынях на всех материках являются муравьи-жнецы, потребляющие семена (Messor и т. п.). Из беспозвоночных животных, поедающих живую растительную массу, в поверхностных ярусах главное место принадлежит разнообразнейшим саранчовым.

Позвоночные фитофаги представлены в первую очередь грызунами. В разных регионах эти животные зачастую занимают разное систематическое положение (песчанки, крысы, хомяки, гоферовые, гетеромиины, тушканчики, беличьи, свинковые), однако все они объединяются в сравнительно небольшое число функциональных групп. Это наиболее массовые виды зеленояды, всеядные формы, роющие грызуны, потребляющие подземные части геофитов, семенояды. Многие впадают в спячку на время длительной засухи или морозного периода (во внетропических пустынях) это суслики, тушканчики. Некоторые виды из разных систематических групп обладают жировыми депо, которые часто локализованы в хвосте (жирнохвостые тушканчики, жирнохвостые песчанки Южной Африки и т. п.).

Более крупные травоядные представлены копытными, которых в Австралии заменяют крупные сумчатые (кенгуру и валлаби). Особенно богаты копытными аридные территории Старого Света. Это различные газели и другие антилопы, дикие ослы Африки, куланы Азии, дикая лошадь Пржевальского в Центральной Азии. В пустыне Гоби до сих пир сохранились дикие верблюды-бактрианы.