Страница 5

Возвращаясь к сравнению зоогеографии, фитогеографии и биогеографии, следует отметить еще одну важную деталь. Очевидно, развитие биогеографии как синтетической науки зависит от развития и взаимного обогащения фактами и идеями зоои фитогеографии. Фаунистическое и флористическое направления при этом обнаруживают весьма значительную независимость, хотя в ряде работ и принимаются во внимание данные «параллельной» дисциплины, а в некоторых фаунистических исследованиях использовались сведения по географии и палеогеографии растительного покрова.

Работы по географии растительности, пожалуй, в наибольшей степени изолированы от какого-либо зоогеографического влияния. В то же время совершенно невозможно себе представить исследования по экологической (в широком смысле, включая сюда и ландшафтную) зоогеографии, по географии животного населения или отдельных его частей (сообщество каких-либо групп наземных животных) без строгой привязки данных к сведениям о характере растительности. Наиболее наглядно это проявляется в зоогеографическом картографировании на ландшафтной основе. Причины всего этого не требуют особых пояснений.

Однако отсюда следует важный вывод, что развитие биогеографии в целом происходит сейчас главным образом через развитие зоогеографии, в особенности географии животного населения, сообществ животных. Можно сказать, что география экосистем и биоценозов (т. е. синтетическая биогеография) зависит в наибольшей степени от сравнительно-географических исследований зооценозов (или, что можно считать синонимами, животного населения). Видимо, не слишком парадоксально прозвучит утверждение, что одна из важных целей современной зоогеографии способствовать своему перерастанию и преобразованию в биогеографию. Разумеется, это нисколько не исключает и более узких задач собственно зоогеографии, а также еще более частных дисциплин (орнитогеографии, териогеографии и т. п.), из которых фактически и строится сама эта наука.

В современной зоогеографии сосуществует немало направлений и школ, основанных на весьма различных подходах к интерпретации исходных эмпирических материалов о распространении животных. Эти направления развивались в значительной степени обособленно, по мере развития зоогеографии их число неуклонно увеличивается, и только в сравнительно недавнем прошлом появились более или менее настойчивые попытки их сопоставления и взаимного синтеза теоретических достижений. Примером такого синтеза при рассмотрении конкретной территории можно считать работу Е.Н.Матюшкина (1972). Он выдвинул следующий план зоогеографического изучения любой территории: «...от классификации фаунистических элементов, с одной стороны, и типологии сообществ с другой, через характеристику фаунистического «колорита» сообществ, объединяющую как в фокусе выводы двух предшествующих этапов анализа, к районированию и исторической интерпретации полученных данных»1. Иными словами, вначале на основе ареалогических данных и сведений о степени филогенетического родства разных таксонов выявляются «фаунистические элементы», т. е. географо-генетические группы. Затем выясняется удельный вес этих групп как в конкретных фаунах, так и в конкретных сообществах. В дальнейшем рассмотрении географо-генетический и ценотический аспекты неразрывно связаны и служат базой для районирования и исторических реконструкций. Последнее представляет собой продолжение экологической зоогеографии в прошлое для объяснения современной картины строения сообществ и их состава, т.е. для вскрытия закономерностей филоценогенеза.

Вероятно, в ближайшем будущем развитие зоогеографических и биогеографических исследований будет происходить под сильным влиянием изложенной выше концепции, сочетающей в себе наиболее привлекательные черты старой, классической зоогеографии и многообещающие количественные данные по структуре животного населения, по комплексу ценотических параметров.

Как видим, эмпирическая основа современной зоогеографии формируется не только за счет традиционных фаунистических и ареалогических сведений, но и главным образом за счет данных об особенностях животного населения, за счет данных по сообществам организмов.

Заключая изложенные выше вводные замечания, следует особенно подчеркнуть необходимость более широкого привлечения ценотических и экосистемных концепций в биогеографию. Долгие годы эта наука развивалась в виде очень мало связанных между собой направлений, включая прежде всего географию флор, фаун и растительности. Лишь в последние десятилетия появилось заметное число работ по географии сообществ животных различных групп. Одновременно наметилось усиление синтетических тенденций, которые в равной мере уделяют внимание различным группам организмов и подходят к ним с точки зрения их роли в функционировании экосистемы. Это так называемый структурно-функциональный, или системный, подход, который развивает первоначальные, чисто описательные, знания и позволяет вскрыть причины того или иного строения сообществ в связи с факторами абиотической природы. Из последних для сравнительно-географических сопоставлений сообществ наиболее важны условия тепла и влаги, т. е. гигротермический режим. Эти условия, в частности, хорошо отражаются графически в виде климадиаграмм (см. специальную часть).

Развитие структурно-функционального подхода прежде всего обязано широкому внедрению количественных методов исследования в различных науках, связанных с изучением компонентов экосистем. Так, сопоставление суммарной солнечной радиации и чистой продукции позволяет определить, какая часть поступившей энергии пошла на образование биомассы. При этом обязательным условием выступает требование выражать данные в одной размерности (например, в джоулях на квадратный метр за год). Хищники поедают жертв, которые сами поедают растения. Разлагая отмирающий растительный опад, микроорганизмы и различные беспозвоночные животные способствуют возврату в почву элементов минерального питания, а в атмосферу углекислого газа. Эти же вещества необходимы для фотосинтеза зеленым растениям. Используя такого рода данные, можно с разной степенью подробности строить графические схемы, отражающие наши представления о строении и функционировании определенной экосистемы. Эти схемы (описания, уравнения и т. п. ) являют собой модели определенных процессов, явлений и объектов природы. Сравнительно-географический их анализ неотъемлемая часть развивающейся синтетической биогеографии.

Кроме ценотического направления и географии сообществ в узком смысле этого понятия, вторым основным стержнем биогеографии является география биофилот (фаун и флор). Это по существу особый аспект рассмотрения хотя и единого, но чрезвычайно сложного объекта, каковым выступает весь органический мир той или иной территории или акватории. Биофилотический аспект в большей степени вскрывает историю формирования состава организмов, «кровные» связи разных областей суши друг с другом.

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ

И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ

И ОБИТАЕМОЙ БИОСФЕРЫ В ЦЕЛОМ