Страница 51

Высокотравные варианты степей, прерий и пампы отличаются хорошо развитой ярусностью растительного покрова, которая прослеживается также в почвенных горизонтах разные виды имеют различное строение и длину корневой системы. Все это образует в высшей степени адаптированную фотосинтетическую систему, использующую весьма полно энергию солнечной радиации даже при некотором недостатке влаги.

Общая фитомасса (включая подземную) здесь доходит до 1500 ц/га, или 15 кг/м2, хотя в среднем эти величины близки к 5 кг/м2. Годовая продукция высокотравных травянистых сообществ оценивается в 100-200 ц/га, или 1-2 кг/м2. Это сопоставимо с такими высокопродуктивными сообществами, как лиственные леса умеренных широт (см. карты на с. 62-65).

По мере усиления аридности запасы фитомассы и продуктивность падают, соответственно, до 100-200 ц/га (1-2 кг/м2) и 50-100 ц/га (0,5-1 кг/м2) в год.

Сообщества гетеротрофов

Гетеротрофы первого порядка, потребляющие отмершую фитомассу (фитофаги) и перегной (сапрофаги), включают, как и в других биомах, различные группы бактерий, грибов, актиномицетов, беспозвоночных животных. Среди последних дождевые черви свойственны лишь наиболее влажным высокотравным участкам, причем преобладают виды, способные проникать глубоко в почву. В период летней засухи эти животные становятся малоактивными и уходят на большую глубину. Четкая ритмика активности в связи со сменой увлажнения свойственна и другим важным почвенно-подстилочным сапрофагам и близким биологическим группам из нематод, почвенных клещей, коллембол. По участию в зоомассе обычно одно из первых мест принадлежит личинкам жуков, в частности различным хрущам и навозникам (семейство Scarabaeidae), проволочникам (личинкам щелкунов Elateridae), личинкам чернотелок и пыльцеедов (Tenebrionidae, Alleculidae).

Впрочем, указанные группы жуков, а также некоторые другие группы почвообитающих насекомых лишь частично принадлежат к сапрофагам. Эта сторона питания лучше выражена в период достаточной влагообеспеченности. Во время относительной засухи все личинки очень охотно переходят на поедание живых корней, луковиц и корневищ.

Обилие питательных подземных органов геофитов позволяет существовать в степях и сходных травянистых сообществах многочисленным грызунам-копателям, которые питаются преимущественно луковками, клубнями, корневищами. При этом в различных удаленных регионах к этой жизненной форме относятся весьма малородственные виды из разных семейств (слепушонки, слепыши, цокоры в Евразии, гоферы в прериях, туко-туко в пампе). Выбросы земли и норы таких роющих грызунов почвоведы обычно неправильно именуют «кротовины», хотя сами кроты более типичны для лесных участков.

Богатый травостой привлекает разнообразных потребителей этого корма. Среди беспозвоночных поверхности это прежде всего обильные и разнообразные представители прямокрылых, главным образом из семейства саранчовых (Acrididae). Из близкого семейства кузнечиковых для наших степей можно упомянуть гигантской величины, до 10 см, сагу (Saga pedo), хотя это и довольно редкий вид. Совсем недавно в наших европейских степях бродили стада предков современных коров туры, а также дикие лошади тарпаны, сайгаки. Травоядные грызуны в степях Евразии представлены полевками из рода Microtus и пеструшками (Lagurus), но главным образом сусликами (Citellus) и байбаками, или сурками (Marmota).

В прериях из копытных водились (к сожалению, в прошлом) бизоны, вилороги. Грызуны представлены разными видами сусликов и луговыми собачками (Cynomys), похожими на сурков. В пампе типичный грызун вискача (Lagostomus maximus). Сурки, суслики, луговые собачки, вискачи образуют большие поселения из сложной системы нор. Завидя опасность, все они оповещают своих собратьев по колонии громким криком или свистом, а также встают столбиком, взмахивают хвостом и демонстрируют свою тревогу.

Гетеротрофы высших порядков в питании ориентируются обычно на самых массовых травоядных животных. Крупные хищные птицы (степной орел, канюки, луни) ловят преимущественно грызунов, а более мелкие также многочисленных насекомых (саранчовых, жуков). Хищные звери представлены как широко распространенными видами (волк, лисица в Евразии, койот в Северной Америке), так и более характерными для зоны. Последние чаще имеют небольшие размеры (степной, или светлый, хорек, например). Помимо чистых или преимущественных зоофагов весьма многочисленны виды и группы со смешанным питанием. Таковы, в частности, самые многочисленные в степях птицы различные виды жаворонков в Старом Свете (полевой, степной, двупятнистый, черный, белокрылый, хохлатый и др.), а также некоторые трупиалы и овсянковые в Новом Свете. Преимущественно насекомоядны представители семейства дроздовых (каменки). Более или менее всеядны в летний период и дрофы (Otis tarda) истинное украшение российских степей, ныне почти исчезнувшие из-за браконьерства и распашки земель (первая причина главная). Дрофы, особенно самцы, достигают больших размеров и массы до 16 кг. Раньше эти птицы водились в наших степях в изобилии и, вероятно, занимали первое место по биомассе. Несмотря на всеядность, основным кормом этих птиц все же является растительная пища. Это и дозволяло дрофам поддерживать очень высокую плотность популяций.

Степи, прерии и пампа в наибольшей степени изменены человеком, и поэтому многие виды этих сообществ стали редкими или вообще почти исчезли. В этой связи особенно ценны для нас те небольшие клочки степей, которые пока еще остаются нераспаханными, а в особенности заповедные территории в пределах степной зоны.

ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ И СМЕШАННЫЕ ЛЕСА

УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Географическое распространение,

гигротермический и геохимический режимы

Широколиственные летнезеленые леса, иногда с большой примесью хвойных пород, распространены в условиях достаточного в течение всего года увлажнения и периодического снижения температур зимой, приводящего к полной остановке вегетации древесного яруса. Широколиственные летнезеленые леса субсредиземноморского типа с подъемом температур в середине лета получают меньше осадков. В широколиственных летнезеленых лесах более северных широт одновременно с подъемом температур обычно наблюдается и увеличение количества осадков. В зависимости от степени континентальности зимы могут быть почти безморозными и бесснежными (Колхида, некоторые районы Приатлантической Европы) или же характеризуются устойчивыми морозами и снежным покровом (Южная Россия). Различные сочетания климатических факторов в пределах ареала летнезеленых лиственных лесов показаны на приведенных климадиаграммах (рис. 35).