Страница 52

Рис. 35. Климадиаграммы различных районов с экосистемами широколиственных и смешанных лесов умеренных широт

В южном полушарии изолированный массив летнезеленых лесов существует лишь в Чили и в прилегающих районах Аргентины на широте 38-40°, а южнее снова идут вечнозеленые леса умеренных широт. Южноамериканский массив летнезеленых лесов образован одним видом южного бука-нотофагуса (Nothofagus obliqua), местное название которого «робле», что по-испански означает «дуб». Действительно, леса из робле внешне очень похожи на дубняки из пушистого дуба (Q. pubescens), характерные для субсредиземноморских формаций юга Европы. По режиму тепла и влаги они также сходны.

В дальнейшем речь пойдет только о широколиственных летнезеленых (неморальных) лесах северного полушария, которые распространены в Европе, на Дальнем Востоке и небольшими изолированными пятнами в горах Евразии, в Северной Америке, особенно на востоке этого материка, в районе Аппалачских гор. Неморальные формации Восточной Азии и Аппалачей к югу постепенно переходят в субтропические вечнозеленые леса.

Под неморальными формациями образуются бурые и серые лесные почвы. Первый тип свойствен территориям с очень мягкой зимой и влажным прохладным летом, он связан, в частности, с буковыми лесами. Второй тип приурочен к более континентальным районам с теплым и сухим летом; часто серые лесные почвы формируются под дубравами из черешчатого дуба (Q. robur) в лесостепной зоне. В бурых лесных почвах происходит энергичное образование вторичных глинных минералов, вынос карбонатов. Однако выраженного подзолообразовательного процесса часто не происходит, что связывают с обилием опада, обогащенного кальцием. Реакция в почвенном профиле обычно слабокислая и гидраты полуторных окислов Fe и А1 малоподвижны; Содержание гумуса обычно равно 3-5\%.

Серые лесные почвы имеют промывной режим только весной, во время снеготаяния. Это приводит к глубокому выносу веществ в мощные иллювиальные горизонты. До глубины 50-80 см почва имеет кислую реакцию, но на глубине 150-200 см формируется карбонатный горизонт. Богатый кальцием опад, как и в бурых почвах, оказывает существенное влияние на почвенные процессы. В верхнем горизонте содержание гумуса может достигать 9\%, но обычно оно равно 4-5\%.

В наиболее теплых и одновременно влажных районах летнезеленых лесов (например, в Колхиде и в Ленкорани) происходит разложение не только первичных, но и вторичных минералов с образованием каолина и свободного кремнезема, глинозема и окислов железа. Таким образом, имеются уже черты аллитизации почвенной толщи, а также своеобразные черты оподзоливания из-за кислой реакции и выраженного промывного режима. Такого рода почвы очень характерны также для вечнозеленых муссонных влажных субтропических лесов юга Восточной Азии, Юго-Восточной Австралии, гемигилеи Чили и для некоторых горных тропических лесов. Красноземы и желтоземы отличаются от бурых лесных почв более интенсивным химическим выветриванием. Нередко широколиственные леса с опадающей зимой листвой и вечнозеленые влажные субтропические леса образуют плавный переход, в котором изменение типа почвы наступает раньше, чем смена листопадных пород вечнозелеными.

Сообщества фотоавтотрофов

Летнезеленые широколиственные леса обычно образованы небольшим (1-3) числом доминирующих видов деревьев, и только самые богатые типы их в Восточной Азии и в Аппалачах имеют полидоминантные древостой с 10-20 и более видами. Обычно хорошо развит верхний сомкнутый ярус, второй древесный ярус более разрежен и может вообще отсутствовать. Высота спелого леса обычно близка к 30 м. Кустарниковый ярус сильно изменчив — от почти сплошного до крайне разреженного. Это же касается и травянистого покрова, который образован многолетними мезофильными растениями гемикриптофитами и геофитами. Последние в значительной степени образованы эфемероидами, которые развиваются и цветут ранней весной, когда до распускания листьев на деревьях под пологом сохраняется высокая освещенность. После распускания листвы освещенность резко падает к почве проходит лишь 1-2\% светового потока. Часть травянистых растений и кустарников состоит из вечнозеленых растений, сохраняющих зимой листья под снегом. В наиболее мягких условиях некоторые растения под пологом леса могут цвести уже в конце зимы (например, цикламены). Характерно полное отсутствие однолетних трав.

Среднеевропейские неморальные сообщества отличаются наиболее бедным флористическим составом, что связано с недавними оледенениями. В западной части наиболее обычно доминирование бука (Fagus sylvatica) и в меньшей степени скального дуба (Quercus petraea). Чуть далее к востоку, включая западные области Украины часто доминирует граб (Carpinus betulus). В восточной половине Европы основной породой широколиственного леса становится дуб черешчатый, часто вместе с липой (Tilia cordata). В лиственных лесах постоянно встречаются также клены (Acer platanoides, A. pseudoplatanus), ясень (Fraxinus excelsior), вязы (Ulmus scabra, U. laevis). В наиболее теплых районах субсредиземноморского типа листопадные леса образованы дубом пушистым (Q. pubescens) и несколькими близкими видами (Q. pyrenaica, более восточным Q. cerris). В Закавказье обычны каштанолистный дуб, грузинский дуб (Q. castaneifolia, Q. iberica) и еще несколько видов. Отдельными сравнительно небольшими участками на западе и юге ареала неморальной растительности Европы и Закавказья встречаются каштан, орех (Castanea, Juglans), а также многие другие древесные породы -реликты плиоценовой неморальной растительности Европы, в том числе один из самых массовых эдификаторных видов гирканских листопадных лесов железное дерево (Parrotia persica), образующее леса в Талыше и в горах Эльбурс. В горных лиственных лесах Кавказа, кроме упомянутых видов дубов, растет и бук, часто образующий чистые древостой. Кавказский бук очень близок к европейскому, но все же выделяется в особый вид Fagus orientalis.

На западе Европы и на Кавказе в подлеске лиственных лесов часто разрастается вечнозеленый падуб (Ilex aquifolium).

На Кавказе к нему добавляются и вечнозеленые рододендроны. Ареал падуба хорошо соответствует нулевой январской изотерме. Особенно типичны листопадные кустарники подлеска, из которых наиболее распространены лещина (Corylus avellana), различные виды жимолости (Lonicera), ивы, рябины, бересклета, калины и др. В поймах небольших речек обычно растут ольха (черная или серая) и различные ивы с примесью других пород. Лианы и эпифиты обычно малочисленны. Из лиан чаще встречаются различные виды ломоносов (Clematis) и плющ (Неdera helix) представитель семейства аралиевых с вечнозелеными листьями. Эпифиты включают мхи и лишайники. Лишь в особо благоприятных условиях (влажные леса с мягкими зимами) становятся заметными и некоторые эпифиты из высших растений (обычно папоротники).