Страница 54

Страница 54: Биогеография, Второв Петр Петрович, 2001 читать онлайн, скачать pdf, djvu, fb2 скачать на телефон хороший учебник по биогеографии одного из лучших ученых в этой области девятнадцатого века

Первое место по запасам биомассы среди гетеротрофов первого порядка принадлежит дождевым червям-люмбрицидам, хотя по величине чистой вторичной продуктивности почвенные микроорганизмы (бактерии, грибы, актиномицеты) оказываются впереди. Для лиственного леса Европы общая зоомасса почвенных животных составляет 1 т, а почвенных микроорганизмов 0,3 т на 1 га, т. е. соответственно 100 и 30 г/м2. При этом на долю дождевых червей приходится 60 г/м2. В конкретных биоценозах указанные цифры могут значительно колебаться (чаще в меньшую сторону).

Важное место среди детритофагов занимают разнообразные личинки насекомых, а также комплекс микроартропод, в первую очередь панцирные клещи (Oribatei) и ногохвостки (Collembola). Последние представлены в каждом конкретном месте комплексом из 15-20 видов, из которых более половины особей приходится на 3-4 вида. Эти доминирующие виды, как правило, принадлежат к родам Onychiurus, Folsomia, Isotoma. Общая численность микроартропод-детритофагов нередко превышает 100 тыс. экз/м2, из которых обычно не менее половины приходится на ювенильные стадии. Клещи и коллемболы составляют не менее 80\% (чаще более 90\%) от всех микроартропод. Суммарная биомасса (живая) этих животных в лиственных лесах колеблется в широких пределах, чаще она близка к 1 г/м2. Общий запас зоомассы в пределах 1-2 г/м2 характерен также для кивсяков, нематод (при численности в несколько десятков миллионов экземпляров на 1 м2), энхитреид. В наиболее влажных и теплых сообществах особенно сильно увеличивается численность кивсяков, их масса при этом может превысить 10 г/м2.

Весьма типичны для многих лиственных лесов следующие средние показатели живой массы почвенных беспозвоночных (в г/м2): сапрофаги 97,4, в том числе дождевые черви 91,2; нематоды 1,5; кивсяки 2,1; энхитреиды 1,6; коллемболы (ногохвостки) 0,4; панцирные клещи 0,2; прочие клещи -0,1; фитофаги 2,0; хищники и паразиты 0,7. В почвенном ярусе сосредоточено более 90\% общей зоомассы, здесь представлены практически все сапротрофы.

Фитофаги (хлорофитофаги) представлены как в почве, так и в верхних ярусах. Напочвенные беспозвоночные имеют примерно такую же зоомассу, как и почвенные. Потребляющие растительные корма позвоночные животные (грызуны, копытные) лишь немного уступают напочвенным беспозвоночным-фитофагам. Так, в дубравах под Курском биомасса почвенных беспозвоночных-фитофагов составляла 2,0 г/м2, напочвенных беспозвоночных фитофагов 1,5 г/м2, почвенных позвоночных-фитофагов 0,01 г/м2, напочвенных позвоночных-фитофагов 1,0 г/м2. Лишь в годы массовых размножений зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana) зоомасса напочвенных беспозвоночных-фитофагов может возрастать до 15 г/м2.

На рисунке 36 приведена схема распределения на дубе 19 видов его наиболее обычных потребителей. Кроме указанных беспозвоночных, в европейских лесах характерны такие позвоночные-хлорофитофаги, как благородный олень (иногда лось), косуля, рыжая полевка (Clethrionomys glareolus), лесная и желтогорлая мыши (Apodemus sylvaticus, A. flavicollis). По существу всеядный кабан все же в большей степени питается растительными кормами. В лиственных лесах, как и в лесах других типов, большая часть хлорофитофагов существует за счет зеленой массы листьев и побегов растений. Однако весьма важна также группа потребителей семян (главным образом древесных растений желудей, семян бука, липы и др.), к которой в значительной степени принадлежат упомянутые лесная и желтогорлая мыши. Хлорофитофаги-позвоночные представлены почти исключительно млекопитающими.

Рис. 36. Потребители дуба (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

 

Листья: 1 — долгоносик-прыгун (Orchestes quercus); 2 — трубковерт (Attelabus);

3 — майский хрущ (Melolontha melolontha); 4— златогузка (Euproctis chrysorrhoea);

5 — кольчатый шелкопряд (Malacosoma neustria); 6 — пяденица-обдирало (Hibernia defoliaria); 7 — зимняя пяденица (Cheimatobia brumata); 8 — зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana).

Желуди: 9 — желудевый долгоносик (Balaninus glandium).

Почки: 10 — грушевый листовой слоник (Phyllobius piri).

Ветви: 11 — темная мягкотелка (Cantharis obscura).

Кора: 12 — зеленая узкозлатка (Agrilus viridis); 13 — дубовый заболонник (Scolytus intricatus); 14 — дровосек-рагий (Rhagium).

Древесина: 15 — большой дубовый усач (Cerambyx cerdo); 16 — жук-олень (Lucanus cervus).

Корни: 17 — майский хрущ, личинка; 18 — хлебный полосатый щелкун (Agriotes linatus); 19 — корневая орехотворка (Biorrhiza aptera)

 

Доля птиц в общей массе этой группы крайне мала и не превышает обычно нескольких процентов (чаще меньше 1\%).

Комплекс хлорофитофагов из позвоночных, как и из беспозвоночных, существенно меняется в разных регионах. Так, например, в Северной Америке, к общим видам копытных, как, например, лось и благородный олень, называемый здесь вапити, прибавляется мелкий белохвостый олень, во многом аналогичный косуле. Очень резко различен комплекс грызунов, так как представители семейства мышиных (Muridae) в Новый Свет не проникают (лишь в историческое время человек завез туда домовых мышей и крыс). Вместо лесной и желтогорлой мышей здесь обитает весьма сходный с ними по экологии представитель семейства хомякообразных (Cricetidae) белоногая «мышь», или белоногий хомячок (Peromyscus leucopus). Обычны еще некоторые виды грызунов, одни из общих с Евразией родов (например, Microtus ochrogaster, M. pinetorum, Sciurus niger, Marmota monax), другие же из экзотических для европейца родов (Synaptomys cooperi, Ochrotomys, Reithrodontomys, Sylvilagus floridanus, последний вид из зайцеобразных). Для Америки очень типично большое разнообразие бурундуков (по данным J. Whitaker, 1997 22 вида, в то время как в Евразии только один таежный вид), некоторые виды живут в лиственных лесах. К ним примыкают также выделяемые в особый род бурундуковые, или красные, белки (Tamiasciurus 2 вида). Наконец, следует упомянуть также не имеющего экологических эквивалентов в Старом Свете древесного дикобраза-поркупина (Erethizon dorsatus) из особого семейства, свойственного Новому Свету. Поркупин широко населяет не только широколиственные, но и другие леса от Канады до Мексики. Широко распространен и всеядный опоссум (Didelphis marsupialis) -единственный представитель отряда сумчатых, проникший из Южной Америки.

 

Гетеротрофы высших порядков

 

Внутри каждого размерного блока сообщества можно указать характерные группы гетеротрофов высших порядков, живущих за счет сапрофагов и хлорофитофагов. Так, в мире почвенных микроорганизмов большинство простейших (инфузории, корненожки, некоторые жгутиковые) питается бактериями. Среди наиболее мелких многоклеточных животных нематод, коловраток, тихоходок также имеются хищники, которые поедают микроорганизмы и представителей своей же группы. Преимущественно сапрофаговые панцирные клещи и ногохвостки все же, вероятно, в значительной степени относятся и к высшим трофическим уровням, так как существенное место в их питании принадлежит грибам. Но среди микроартропод есть и выраженные хищники, численность которых обычно в сотни раз уступает двум доминирующим группам.

Биогеография

Биогеография

Обсуждение Биогеография

Комментарии, рецензии и отзывы

Страница 54: Биогеография, Второв Петр Петрович, 2001 читать онлайн, скачать pdf, djvu, fb2 скачать на телефон хороший учебник по биогеографии одного из лучших ученых в этой области девятнадцатого века