Страница 59

В настоящей арктической тундре запасы сухой фитомассы составляют около 5 т/га, причем на многолетние надземные части и корни приходится 4 т/га, а на фотосинтезирующие части 1 т/га. Годовая первичная продукция составляет 1 т/га. К югу, в направлении к кустарниковой тундре, общая фитомасса достигает 50 т/га, а годовая первичная продукция 5 т/га. Запасы фитомассы в сообществах Субантарктики также достигают 50 т/га в оптимальных условиях, однако продукция обычно в 2-3 раза выше из-за более растянутого периода вегетации.

Сообщества гетеротрофов

Многочисленные в тундре лишайники по существу являются одновременно и фотоавтотрофами и гетеротрофами. Гетеротрофный компонент этого симбиотического организма, как известно, относится к грибам. Вообще грибы составляют важнейшую часть гетеротрофных уровней в экосистеме тундры (рис. 39). Среди микроорганизмов грибы также занимают доминирующее положение по сравнению с бактериями. Недавние исследования микробного населения тундровых почв установили резкие периодические колебания их обилия (раз в 10-15 суток), видимо, не связанные с погодными флуктуациями (вероятно, аутогенные ритмы).

Среди всех животных первое место по суммарной биомассе занимают беспозвоночные, а из них один вид дождевого червя-эйзения Норденшёльда. В моховой дернине в большом количестве встречаются личинки комаров-долгоножек (Tipulidae), а также других двукрылых (Empididae, Muscidae). По численности, как и всюду, преобладают субмикроскопические свободноживущие нематоды (0,5-5 млн экз./м2). Из более крупных червей очень заметны мелкие белые энхитреиды длиной 10-20 мм. Весьма обильны микроартроподы, причем по биомассе обычно преобладают коллемболы из родов Onychiurus, Folsomia, Isotoma. Общая зоомасса почвенных животных в южных вариантах моховых тундр достигает 20 г/м2 (в сырой массе). Примерно половина этого количества приходится на эйзению Норденшёльда, около 2 г на энхитреид, 1-2 г-на коллембол,

В многочисленных водоемах развивается масса личинок комаров-толкунцов (Chironomidae), а также кровососущих комаров-кулицид (Culicidae).

Упомянутые группы почвенных и водных животных питаются в основном разлагающимися остатками органических веществ. Одними из главных потребителей зеленых растений являются мелкие тундровые грызуны, лемминги и в меньшей степени полевки. Лемминги и полевки относятся к тем немногочисленным животным, которые деятельны в тундре круглый год. В западных районах Евразии обитает норвежский лемминг (Lemmus lemmus), к востоку от Белого моря его заменяет близкий вид обский лемминг (Lemmus obensis). Здесь же появляется представитель особого рода копытный лемминг (Dicrostonyx forquatus). Последний на зиму надевает чисто-белый мех, а два средних когтя передних лап сильно разрастаются, образуя своеобразное «копытце». Этими копытцами лемминг прокладывает подснежные ходы. Только для Америки известен другой вид этого рода кольчатый лемминг (Dicrostonyx hudsonius). По образу жизни к леммингам близки американские лемминговые мыши (Synaptomys borealis). В берингийской части евразийских и американских тундр среди каменистых россыпей обитают длиннохвостый суслик, или «евражка» (Citellus undulatus), и викарирующие виды сурков (Marmota camtschatica и М. caligata). Северный олень Евразии и американский подвид того же вида, называемый карибу (Rangifer tarandus), обитают в пределах тундровой зоны главным образом в летний период, а на зиму откочевывают в лесотундру. На больших пространствах диких северных оленей заменили стада домашних оленей, но и они ведут образ жизни, сходный с таковым дикого родича. Основной объект питания оленей ягель (Cladonia, Cetraria) и другие лишайники. Самые крупные стада диких северных оленей живут на Таймыре.

В полярных областях Нового Света до наших дней сохранился реликт ледниковой эпохи овцебык (Ovibos moschatus). Этих животных успешно акклиматизировали в наших тундрах на Таймыре и на острове Врангеля, а также в тундрах Норвегии и Швеции.

Из птиц наибольшей биомассы на единицу площади достигают различные гуси и казарки, а также белые куропатки. Такое обилие обеспечивается в первую очередь характером питания. Все упомянутые птицы являются потребителями зеленой массы наиболее доступного и массового корма. Гуси на зиму отлетают далеко на юг, а куропатки откочевывают в лесотундру или скапливаются в заросших кустарниками долинах.

Фоновые виды воробьиных птиц это пуночка и лапландский подорожник, распространенные циркумполярно. Их следует рассматривать уже как всеядных животных. Преимущественно животные корма потребляют обычные в тундре краснозобые коньки (Anthus cervina) и разнообразные кулики, особенно типичные для тундры песочники (Calidris).

Рис. 39. Основные потоки превратимой энергии в экосистеме тундры

Необходимо хотя бы кратко упомянуть такую специфическую функциональную группу гетеротрофов, как антофилы, которые обеспечивают опыление многих тундровых видов растений. В первую очередь это шмели (Bombus) и мухи-журчалки (Syrphidae). Основу их питания составляют нектар и пыльца. Личинки журчалок живут за счет детрита или хищничают.

Гетеротрофы высших порядков представлены в почвенно-подстилочном ярусе различными многоножками-литобиидами, жужелицами, жуками-стафилинидами, хищными видами нематод и пауками. Из последних особенно заметны пауки-волки из рода Pardosa.

Основные хищники, потребители леммингов, это песец, белая сова, канюк-зимняк. На водоплавающих птиц и на куропаток охотятся сокол-кречет, ястреб-тетеревятник. Стада северных оленей сопровождает тундровый волк, отбирая в первую очередь молодняк, больных и ослабленных особей. Помимо волка, «потребителями» северного оленя можно считать комплекс кровососов (комары-кулициды и слепни-табаниды), а также разные виды оводов, личинки которых паразитируют в коже (Oedemagena tarandi) и носоглотке (виды рода Oestrus).

Приполярные пустоши Субантарктики из-за островного положения крайне обеднены наземными животными. Особенно это касается позвоночных, которые представлены практически лишь морскими птицами и млекопитающими (трубконосые, пингвины, ластоногие). Характерными птицами субантарктических побережий являются белые ржанки (семейство Chionididae) из отряда куликов. Всего два вида этих птиц (Chionis alba и Ch. minor) держатся на суше, не заходя в воду, и кормятся различными выбросами моря. Внешне они совершенно не похожи на куликов, а скорее напоминают голубей.