Страница 7

Учитывая характер трансформации энергии и вещества, можно выделить следующие элементы, или блоки, экосистемы:

А радиацию Солнца, В атмосферу (конкретнее определенную смесь газов, взвешенных твердых и жидких веществ, взаимодействующую с другими блоками экосистемы), С почвогрунт (без учета живых организмов), D автотрофные, а точнее фотоавтотрофные, организмы, Е хемоавтотрофные организмы, F хемогеторотрофов-биофагов первого порядка, G хемогетеротрофов-сапрофагов, Н прототрофов-сапрофагов, К хемогетеротрофов-биофагов высших порядков (в основном второго и третьего). Если первые три блока не требуют особых пояснений, то остальные нуждаются в более подробной характеристике.

Фотоавтотрофные организмы это зеленые растения, которые характеризуются тем, что в качестве источника энергии для построения органических веществ (для формирования биомассы) используют солнечную радиацию, в качестве источника углерода углекислый газ атмосферы и почвы, а как источник азота минеральные соединения.

Хемоавтотрофные организмы в качестве источника энергии используют энергию химических связей (минеральные вещества), переводя их в более простые соединения. Эти же соединения используются и для пополнения значительной части вещественного бюджета, который целиком основывается на неорганических источниках. Группа представлена хемосинтезирующими бактериями.

Прототрофы в качестве источника энергии и углерода используют органические вещества. Основная масса их — сапрофаги. В качестве источников азота они могут довольствоваться минеральными веществами. Эта группа состоит из грибов, актиномицетов и некоторых бактерий.

Хемогетеротрофы наиболее сложная в функциональном отношении группа. Она же объединяет значительно большее число видов организмов, чем все остальные группы вместе взятые. В качестве источника энергии, углерода и азота хемогетеротрофы используют органические вещества других живых существ, включая их остатки и после отмирания, и метаболиты, выделенные во внешнюю среду. Хемогетеротрофы включают всех животных, большую часть бактерий и растения (в том числе высшие), ведущие паразитическое существование.

В эту схему не включены фотогетеротрофы, занимающие промежуточные положения между хемогетеротрофами и фотоавтотрофами, так как их удельный вес в природе обычно мал. Кроме того, они чаще попеременно входят то в один, то в другой блок, в зависимости от условий среды. К фотогетеротрофам относятся и некоторые простейшие. С долей условности, видимо, можно причислить к ним и лишайники, которые по существу представляют собой симбиотическое сожительство водорослей и грибов.

Хемогетеротрофов можно на определенном этапе рассматривать как один блок, но мы показали их в виде нескольких: биофагов первого и высших порядков и сапрофагов. Указанные три группы занимают весьма различные позиции в системе трофических уровней и обладают разными регуляторными возможностями. Так, деятельность сапрофагов, приводящая к освобождению веществ минерального питания, положительно влияет на блок фотоавтотрофов. Влияние же на последних биофагов первого порядка, стоящих на том же трофическом (энергетическом) уровне, гораздо сложнее и в общем отрицательно. Это определяет далеко идущие последствия, приводя к сопряженному филогенезу (коэволюции) и сильно осложненным взаимным реакциям.

Если попытаться представить графически потоки энергии, вещества и информации между выделенными девятью блоками, то получится весьма сложная и трудно читаемая картина. Поэтому целесообразно привести две схемы, которые показывают характер вещественно-энергетических взаимосвязей в экосистеме (см. рис. 1, 2). Потоки вещества, в принципе, могут иметь характер круговорота в замкнутом цикле. Значительная часть химических элементов действительно с той или иной скоростью длительное время циркулирует в экосистеме. Однако для некоторых задач нужно иметь в виду, что полной замкнутости даже по веществу не достигается ни в отдельной экосистеме, ни в биосфере в целом. Часть вещества из блока С переходит в геологические циклы с совершенно иной шкалой времени, часть из блока В диссипируется за пределы биосферы. Элемент А, естественно, не связан вещественными взаимодействиями с другими блоками.

Рис. 1. Потоки непревратимой и сильные потоки превратимой энергии между основными блоками экосистемы:

1 превратимая энергия фотосинтетически активной радиации (ФАР); 2 превратимая энергия химических связей; 3 потоки тепла (непревратимой энергии); х — поток внутреннего тепла Земли, у — тепловое излучение в космос. Блоки: А радиация Солнца, В атмосфера; С почвогрунт, D фотоавтотрофные организмы; Е — хемоавтотрофные организмы; F — хемогетеротрофы-биофаги первого порядка; G — хемогетеротрофы-сапрофаги; Н — прототрофы-сапрофаги; К— хемогетеротрофы-биофаги высших порядков

Рис. 2. Основные потоки превратимой энергии и потоки вещества между блоками экосистемы (блоки те же, что и на рис. 1):

1 энергия ФАР; 2 — энергия химических связей (органических, а для блока Е неорганических веществ); 3 потоки неорганических веществ

Потоки превратимой энергии однонаправленны. Фотосинтетически активная радиация (ФАР) идет от А к D и затем происходит дальнейшая трансформация энергии химических связей органических веществ. Несколько особняком стоит взаимосвязь С-Е. Элемент В не участвует в трансформации превратимой энергии. Непревратимая энергия (тепло) не может служить источником для непосредственного использования организмами, однако является условием протекания многочисленных взаимодействий.

Блоки А, В, С служат источником сигналов, однако сами не способны к восприятию и переработке информации. Эта способность присуща живым организмам, которые могут реагировать на существенные для них сигналы, так как обладают памятью (хранение и накопление наследственной информации в нуклеиновых кислотах, а для индивидуума также в нервной системе и других образованиях, преобразование информации экосистемой в процессе отбора и реализации фенотипов), а также имеют «программу» поведения.

ХАРАКТЕР СВЯЗЕЙ В ЭКОСИСТЕМЕ