Страница 110

При сравнении образования, строения и функций провизорных органов млекопитающих с подобными органами других амниот обращают внимание проявления гетерохронии, интенсификации одних и ослабления других функций, расширения функций. Таким образом, в эволюции провизорных органов проявляются те же способы филогенетических преобразований органов, что и у постоянных органов животных.

Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 7.2.

7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида

В этом разделе не ставится цель описать развитие всех органов человека. Будут рассмотрены лишь некоторые морфогенетические процессы, иллюстрирующие следующие общебиологические моменты:

1) значение межклеточных, тканевых и межорганных взаимодействий в морфогенезе; 2) отражение в морфогенезе человека эволюционно более древних черт организации позвоночных; 3) особенности органогенезов, позволяющие оценить стадию и механизмы нарушений развития при тех или иных врожденных пороках.

Сегментарное строение позвоночника отражает его происхождение из сомитов зародыша. Кроме того, формирование позвонков тесно связано с хордой и спинным мозгом. Тела позвонков образуются из мигрирующих по направлению к хорде и окружающих ее скоплений мезенхимных клеток, которые происходят из склеротомов. В образовании тел позвонков участвуют мезенхимные клетки двух рядом лежащих пар сомитов, в связи с чем тела позвонков находятся не на уровне сомитов, а между ними. В то же время мышцы, развивающиеся из миотомов сомитов, как бы перекидываются через межпозвонковые сочленения и обеспечивают движение позвонков.

Дужки позвонков образуются из скопления мезенхимных склеротомных клеток, распространяющихся в спинном направлении, а поперечные отростки и ребра образуются из скоплений клеток, мигрирующих вбок. Спинной мозг и спинномозговые ганглии участвуют в морфогенезе спинных дужек позвонков. Если удалить спинномозговые ганглии, то хрящ спинных дужек формируется, но имеет вид несегментированного стержня (рис. 7.23).

Рис. 7.23. Развитие спинных дужек позвонков у куриного зародыша.

А —нормальное развитие; Б —-после удаления спинномозговых ганглиев:

1—спинная дужка, 2—тело позвонка, 3—спинномозговой узел, 4—спинной мозг, 5—хорда, 6 —несегментированные спинные дужки позвонков

Постепенно изменяется гистологическое строение позвонков. На протяжении 4—5 недель образуются мезенхимные позвонки, на 6-й неделе появляются очаги хондрогенеза, а затем на 8-й неделе начинается окостенение, продолжающееся почти до 25 лет. Участки хорды, расположенные внутри тел позвонков, постепенно исчезают. Внутри межпозвонковых дисков хорда сохраняется в виде слизеподобной структуры, известной под названием nucleus pulposus.

Формирование среднего уха связано с онтогенетическими преобразованиями первой и второй висцеральных дуг. На рис. 7.24 схематично показаны области головы и шеи на 4-й и 24-й неделях развития человека. На 4-й неделе у эмбриона справа и слева закладываются в головной и шейной областях висцеральные (жаберные) дуги. Изнутри, со стороны глотки между ними образуются глоточные карманы. Это выпячивания энтодермы, растущие вбок. Снаружи, соответственно глоточным, впячиваются внутрь эктодермальные жаберные карманы.

Энтодерма и эктодерма первого глоточного и жаберного карманов приходят в контакт на 4-й неделе развития (рис. 7.25, А). Контакт продолжается недолго, слепой конец глоточного кармана отходит от поверхности и окружается мезенхимой (рис. 7.25, Б). Из дистальной части глоточного кармана начинает развиваться полость среднего уха (барабанная полость), а из проксимальной части образуется слуховая (евстахиева) труба. Из мезенхимы в дальнейшем дифференцируются закладки слуховых косточек, служащих для проведения звука (рис. 7.25, В). Молоточек и наковальня происходят из первой висцеральной дуги и гомологичны элементам меккелева хряща и квадратной кости; стремечко — из дорсальной части второй висцеральной дуги (гиомандибулярной кости). Мышцы и нервы, связанные с косточками среднего уха, формируются из области первой и второй висцеральных дуг.

Рис. 7.24. Голова и шея зародыша человека, вид сбоку.

А —на 4-й неделе; Б —на 24 чеделе:

1—первая дуга, 2—местоположение развивающегося внутреннего уха, 3—вторая дуга, 4—третья дуга, 5—четвертая дуга, 6—молоточек, 7—наковальня, 8—стремечко, 9—шиловидный отросток, 10—большой рог подъязычной кости, 11—щитовидный хрящ, 12—перстневидный хрящ, 13—тело подъязычной кости, 14—малый рог, 15—нижняя челюсть; закладки висцеральных дуг (А) и развивающиеся из них органы (Б) обозначены одинаковой штриховкой

Рис. 7.25. Развитие среднего уха, фронтальный разрез.

А—на 4-й неделе; Б—на 5-й неделе; В—более поздние стадии:

1—первая жаберная пластинка. 2—первый жаберный карман, 3—первая висцеральная (жаберная) дуга, 4—слуховой пузырек. 5—первый глоточный карман, 6—производные первой висцеральной дуги, 7 — производное второй висцеральной дуги, 8—трубобарабанная полость. 9—пробка наружного слухового прохода. 10—первичный наружный слуховой проход, 11—молоточек, 12—наковальня, 13—стремечко, 14—барабанная полость, 15—слуховая (евстахиева) труба

В конце внутриутробной жизни и в течение нескольких месяцев после рождения эмбриональная соединительная ткань, находящаяся в барабанной полости, рассасывается. Только после этого косточки приобретают подвижность и колебания барабанной перепонки могут свободно передаваться на мембрану овального окна внутреннего уха.