Страница 112

Рис. 7.29. Развивающееся сердце человека.

А—на 21—22-е сутки; Б—на 23-с сутки; В—на 24-е сутки (вид с брюшной стороны); Г—на 28-е сутки (продольный срез):

1—первая пара дуг аорты, 2—сливающиеся сердечные трубки, 3—несливающиеся сердечные трубки, 4—артериальный ствол, 5—луковица сердца, 6—желудочек, 7—предсердие, 8—венозный синус, 9—кювьеров проток, 10—пупочная вена, 11—желточная вена, 12—предсердно-желудочковый канал

На первоначально хвостовом конце находится венозный синус, в который впадают крупные вены: кювьеровы протоки, пупочные и желточные. Венозный синус позже войдет в состав правого предсердия. Краниальнее венозного синуса из расширенной части сердечной трубки образуется предсердие, а из изогнутой средней части — желудочек. Переходную область, где желудочек сужается, называют конусом или луковицей. Позже он будет включен в стенку правого желудочка. Конус переходит в артериальный ствол, от которого отходят корни брюшной аорты,

После образования предсердия и желудочка проявляются внешние признаки предстоящего разделения сердца на правую и левую половины, появляется срединная борозда. В этот момент в тканях формирующегося сердца отмечаются очаговая гибель клеток и взаимодействие внеклеточных и клеточных элементов. Некоторое время спустя на внутренней поверхности желудочка, соответственно уровню наружной борозды, образуется перегородка из мышечных тяжей, растущих от верхушки сердца по направлению к предсердию. На дорсальной и вентральной стенках суженного предсердно-желудочкового канала из рыхлой мезенхимы образуются эндокардиальные подушки. Позднее они трансформируются в плотную соединительную ткань, срастаются и разделяют канал на правый и левый протоки. В то же время появляется срединная перегородка, которая позднее заменяется вторичной. В ней имеется отверстие, называемое овальным, через которое кровь из правого предсердия попадает в левое. Это необходимо для кровообращения плода.

Одновременно с изменениями в основной части сердца происходит разделение артериального ствола на два канала. Этот процесс начинается в корне брюшной аорты между четвертой и шестой дугами. Разделение происходит за счет формирования продольных складок. Складки располагаются по спирали, растут внутрь артериального ствола и, встречаясь, делят его на аорту и легочный ствол. Кроме того, складки распространяются в сторону конуса, где из специализированных участков образуются полулунные клапаны аорты и легочного ствола, и далее в желудочки, где встречаются с перемещающейся эндокардиальной тканью предсердно-желудочкового канала и межпредсердной перегородки. Это приводит к полному зарастанию межжелудочкового отверстия.

До конца внутриутробной жизни остаются открытыми только клапан в овальном отверстии межпредсердной перегородки и артериальный (боталлов) проток, соединяющий легочный ствол с аортой. О нем подробнее будет сказано ниже. Артериальный проток служит для отведения части крови из правого желудочка в аорту минуя легкие, пока они не достигли необходимого развития и не получили функционального стимула в связи с началом дыхательной функции.

Крупные артерии развиваются в комплексе с сердцем начиная с 4-й недели. Первичная система кровообращения эмбриона функционирует с конца 5-й недели, к концу 8-й недели реализуется основной план строения артериальной системы. Закладывающиеся на 4-й неделе парные висцеральные дуги получают соответствующее артериальное обеспечение в виде аортальных дуг. Эти дуги аорты поднимаются от артериального ствола, а точнее, от его расширенной части — артериального мешка (называемого также брюшной или восходящей аортой) — и заканчиваются в корнях спинной, или нисходящей, аорты.

Несмотря на то что закладывается шесть пар аортальных дуг, они не сосуществуют одновременно. В тот период, когда формируется шестая пара дуг, две первые пары уже дегенерируют. Источником первых двух пар аортальных дуг служат участки парных корней брюшной аорты (рис. 7.30). Уже не являясь крупными сосудами, они некоторое время существуют в виде небольших каналов, через которые происходит частичное кровоснабжение области рта и шеи из системы наружных сонных артерий (рис. 7.31). Пятая дуга появляется лишь на короткое время в виде рудиментарного сосуда. Таким образом, только корни брюшной и спинной аорты, а также третья, четвертая и шестая пары аортальных дуг играют существенную роль в формировании магистральных сосудов (рис. 7.32).

Проксимальные части третьей пары образуют общие сонные артерии. Левая четвертая дуга составляет часть дуги аорты. Правая четвертая дуга становится проксимальной частью правой подключичной артерии. Дистальная часть этой артерии образуется из правой спинной аорты. Проксимальная часть левой шестой дуги превращается в про-ксимальную часть левой легочной артерии, а дистальная часть — в артериальный (боталлов) проток. Проксимальная часть правой шестой дуги образует проксимальную часть правой легочной артерии, а дистальная часть редуцируется. Корни спинной аорты очень рано сливаются в непарную спинную аорту, но на 7-й неделе развития дистальная часть правого корня спинной аорты обычно включается в правую подключичную артерию, о чем уже было сказано выше. Это становится возможным благодаря обратному развитию участка, соединяющего правый корень с левым.

Рис. 7.30. Развитие сердечно-сосудистой системы у человека.

А—на 21-е сутки (кратковременная стадия парных симметричных сосудов); Б—на 26-е сутки; В —на 37-е сутки (вид с левой стороны):

1—желточные вены, 2—сердечные трубки, 3—передние кардинальные вены, 4—спинные аорты, 5—ножка тела, 6—пупочные артерии, 7—третичная ворсина, 8—хорион, 9—пупочная вена, 10—желточные артерии, 11—первая, вторая и третья дуги аорты, 12—пуповина, 13—желточный мешок, 14—сердце, 15—мозг, 16—третья, четвертая и шестая дуги аорты

Рис. 7.31. Развитие аортальных дуг.

А—вид с брюшной стороны; Б—взаимоотношение аортальных дуг с глоточными карманами (вид слева):

1—6—аортальные дуги, 7—легочная артерия, 8—артериальный мешок, брюшная аорта, 9—седьмая межсегментарная артерия, подключичная, 10—спинная нисходящая аорта, 11—артериальный ствол, 12—наружная сонная артерия, корень брюшной восходящей аорты, 13—внутренняя сонная артерия, корень спинной аорты, 14—пищевод, 15—трахея; /—IV—глоточные карманы

Рис. 7.32. Формирование крупнейших артерий, производных артериального ствола, аортального мешка, аортальных дуг и спинной аорты. А—6-недельный зародыш; Б—7-недельный зародыш; В—6-месячный плод: