Страница 114

Страница 114: Биология Том 1, Ярыгин Владимир Никитич, 2003 читать онлайн, скачать pdf, djvu, fb2 скачать на телефон учебник по биологии ярыгина, первый из двух томов в которых вы прочитаете много интересного по биологии

Так, в периоде дробления эмбриогенеза клетки делятся быстрее, чем в другие, более поздние периоды. Во время гаструляции и органогенеза клетки делятся избирательно в определенных областях зародыша. Замечено, что там, где скорость клеточного деления высокая, происходят и качественные изменения в структуре эмбриональной закладки, т.е. органогенетические процессы сопровождаются активным размножением клеток. Показано, что растяжение клеток при их движении стимулирует клеточное деление. В сформировавшемся организме некоторые клетки, например нейроны, вообще не делятся, в то время как в кроветворной и эпителиальной тканях продолжается активное размножение клеток. Клетки некоторых органов взрослого организма в обычных условиях почти не делятся (печень, почка), но при наличии стимула в виде воздействия гормональных или внутритканевых факторов, часть из них может вступить в деление.

При изучении расположения делящихся клеток в тканях обнаружено, что они группируются гнездами. Само по себе деление клеток не придает эмбриональному зачатку определенной формы, и нередко эти клетки располагаются беспорядочно, но в результате последующего их перераспределения и миграции зачаток приобретает форму. Так, например, в зачатке головного мозга деление клеток сосредоточено исключительно в том слое стенки, который прилежит к полости невроцеля. Затем клетки передвигаются из зоны размножения к наружной стороне пласта и образуют ряд выпячиваний, так называемых мозговых пузырей. Таким образом, клеточное деление в эмбриогенезе носит избирательный и закономерный характер. Об этом же свидетельствует открытая в 60-х годах суточная периодичность количества делящихся клеток в обновляющихся тканях.

В настоящее время известен ряд веществ, которые побуждают клетки к делению, например фитогемагглютинин, некоторые гормоны, а также комплекс веществ, выделяющихся при повреждении тканей. Открыты также и тканеспецифичные ингибиторы клеточного деления — кейлоны. Их действие заключается в подавлении или замедлении скорости деления клеток в тех тканях, которые их вырабатывают. Например, эпидермальные кейлоны действуют только на эпидермис. Будучи тканеспецифичными, кейлоны лишены видовой специфичности. Так, эпидермальный кейлон трески действует и на эпидермис млекопитающего.

За последние годы установлено, что многие структуры зародыша образуются клетками, происходящими от небольшого числа или даже одной клетки. Совокупность клеток, являющихся потомками одной родоначальной клетки, называют клоном. Показано, например, что большие по объему участки центральной нервной системы формируются из определенных клеток раннего зародыша. Пока не ясно, в какой именно срок происходит отбор родоначальных клеток, каков механизм этого отбора. Важным следствием такой селекции является то, что многим клеткам раннего зародыша не суждено участвовать в дальнейшем развитии. В опытах на мышах показано, что организм развивается всего из трех клеток внутренней клеточной массы на стадии, когда бластоциста состоит из 64 клеток, а сама внутренняя клеточная масса содержит примерно 15 клеток. Клональные клетки могут быть причиной мозаицизма, когда большие группы клеток отличаются по набору хромосом или аллельному составу.

По-видимому, количество циклов клеточных делений в ходе онтогенеза генетически предопределено. Вместе с тем известна мутация, изменяющая размеры организма за счет одного дополнительного клеточного деления. Это мутация gt (giant), описанная у Drosophila melanogaster. Она наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу. У мутантов gt развитие протекает нормально на протяжении всего эмбрионального периода. Однако в тот момент, когда нормальные особи окукливаются и начинают метаморфоз, особи gt продолжают оставаться в личиночном состоянии еще дополнительно 2—5 сут. За это время у них происходит одно, а может быть, и два дополнительных деления в имагинальных дисках, от количества клеток которых зависит размер будущей взрослой особи. Затем мутанты образуют куколку вдвое крупнее обычной. После метаморфоза несколько удлиненной по времени стадии куколки на свет появляется морфологически нормальная взрослая особь удвоенного размера.

У мышей описан ряд мутаций, обусловливающих снижение пролиферативной активности и следующие за этим фенотипические эффекты. К ним относят, например, мутацию or (ocular retardation), затрагивающую сетчатку глаза начиная с 10-х суток эмбрионального развития и приводящую к микрофтальмии (уменьшению размеров глазных яблок), и мутацию tgia, затрагивающую центральную нервную систему с 5—6-х суток после рождения и приводящую к отставанию роста и атрофии некоторых внутренних органов.

Таким образом, деление клеток является чрезвычайно важным процессом в онтогенетическом развитии. Оно протекает с разной интенсивностью в разное время и в разных местах, носит клональный характер и подвержено генетическому контролю. Все это характеризует клеточное деление как сложнейшую функцию целостного организма, подчиняющегося регулирующим влияниям на различных уровнях: генетическом, тканевом, онтогенетическом.

8.2.2. Миграция клеток

Миграции клеток, или клеточные перемещения, наряду с другими клеточными процессами имеют очень большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее, в процессах морфогенеза. Клетки мезенхимного типа мигрируют одиночно и группами, а клетки эпителиев обычно согласованно, пластом. Мезенхима — это скопление веретеновидных или звездчатых клеток, погруженных в межклеточный матрикс. Эпителий — группы клеток, плотно прилежащих друг к другу боковыми стенками и имеющих апикальную и базальную поверхности. Как мезенхима, так и эпителии могут быть образованы из любого из трех зародышевых листков. Клетки мезенхимного типа наиболее подвижны, так как не образуют между собой стойких контактов.

Наиболее яркий пример миграции мезенхимных клеток связан с нервным гребнем. При смыкании нервной трубки клетки нервных валиков выходят из ее состава и располагаются между ее дорсальной частью и эктодермой (см. рис. 7.9).

Рис. 8.1. Пути миграции клеток нервного гребня:

а—поперечный срез зародыша, б—производные клеток нервного гребня у взрослого организма; 1—нервный гребень, 2—узел спинного корешка, 3—пигментные клетки, 4—симпатический узел, 5—развивающийся надпочечник, 6—нервное сплетение в стенке кишки, 7— клетка шванновской оболочки, 8—униполярный чувствительный нейрон, 9—клетка-спутник, 10—мультиполярный нейрон симпатического узла, 11—хромаффинная клетка в мозговом веществе надпочечника, 12—превертебральное сплетение, 13— парасимпатическое сплетение в кишке; стрелками показано направление миграции клеток нервного гребня

Биология Том 1

Биология Том 1

Обсуждение Биология Том 1

Комментарии, рецензии и отзывы

Страница 114: Биология Том 1, Ярыгин Владимир Никитич, 2003 читать онлайн, скачать pdf, djvu, fb2 скачать на телефон учебник по биологии ярыгина, первый из двух томов в которых вы прочитаете много интересного по биологии