Страница 126

Множество опытов проведено в стадии дробления. Почти у всех видов животных разделение бластомеров на первых этапах дробления приводит к развитию из них целых, нормальных зародышей, т.е. монозиготных близнецов. У морского ежа каждый из четырех бластомеров может образовать нормальную личинку. На стадии восьми бластомеров полноценная регуляция осуществляется в бластомерах вегетативного полюса, а в бластомерах анимального полюса она возможна при помещении их в слабый раствор солей лития.

Регуляция во время дробления широко распространена у позвоночных: миног, хрящевых и костных рыб, земноводных и высших позвоночных. Об этом свидетельствуют опыты по изоляции бластомеров и частое образование монозиготных близнецов и двойниковых уродств. Возможно развитие нормальных крольчат из одного удаленного бластомера двух-, четырехи восьмиклеточной стадии зародыша в 30, 19 и 11% случаев соответственно. У четырехклеточного зародыша мыши при разделении бластомеров возможно развитие трех бластоцист и одного трофобластического пузырька. Даже у нематод, являющихся образцом мозаичного дробления, обнаружено, что изолированный бластомер с половым зачатком может образовать цельный зародыш. Из этих опытов следует, что потенции отдельного бластомера к морфогенезу шире, чем реализующиеся из него в ходе нормального развития зачатки. Потенции —это максимальные возможности элементов зародыша, т.е. направления их развития, которые могли бы осуществиться. В норме реализуется лишь одно из них, а остальные могут быть выявлены в эксперименте. Широкие потенции называют еще тотипотентностью.

Широкие потенции бластомеров подтверждаются многочисленными опытами по их пересаже и перемешиванию. Бластомеры морского ежа разделяли и затем перемешивали в беспорядке. Получились нормальные личинки, но другим путем: кишечник, например, образовывался не инвагинацией, а шизоцельно (путем расхождения) из плотной клеточной массы; скелет возникал раньше, чем покровы. Это пример эквифинальности, которую можно рассматривать как одно из важнейших свойств регуляционных процессов.

У зародышей млекопитающих бластомеры при пересадке ведут себя соответственно месту пересадки. Это подтверждено переносом клеток из трофобласта в зародышевый узелок, и наоборот. В этих случаях проявляются зависимость судьбы бластомера от взаимодействия с другими бластомерами и более широкие его потенции. В таком же ключе можно интерпретировать следующие опыты: если бластоцисту поместить в полость тела, то из нее развивается солидная опухоль (эмбриокарцинома). Клетки этой опухоли, будучи введены в бластоцисту, приводят к нормальному развитию зародыша.

Большой интерес представляют опыты по объединению зародышей. Искусственное слияние двух зародышей морского ежа на стадии бластулы может завершиться формированием совершенно нормальной структуры личинки. Такая личинка превосходит по размерам нормальных зародышей и имеет вдвое больше клеток. Это доказывает, что при совершенно тождественной архитектонике тела оно может быть построено из разного количества клеток. Следовательно, детерминация носит не целлюлярный характер, а является производной от организма как целого.

Слияние двубластомерных зародышей возможно получить у тритона.

В отношении млекопитающих было высказано предположение, что в их зародышах предетерминированные локализованные участки цитоплазмы не играют никакой роли. Зависимость судьбы клетки от ее положения была продемонстрирована следующим образом. Объединяли клетки двух мышиных зародышей, находящихся на стадии морулы и предварительно диссоциированных. Зародыши отличались по генам окраски шерсти. Образовавшуюся в результате гибридную бластоцисту имплантировали в приемную мать. Развился нормальный живой мышонок-химера, в окраске которого проявилось действие обоих генов обоих родителей (рис. 8.16).

Как было отмечено выше, в яйцах всех животных цитоплазма неоднородна. Она постепенно изменяет свои свойства вдоль главной оси яйца. Фактически у всех животных до дробления детерминируются полярность, симметрия, дорсовентральная ось и тип дробления. Однако нет основания понимать структуру цитоплазмы яйца в преформационном духе, т.е. думать, что в ней уже имеются в готовом виде органообразующие зачатки и что она столь же сложно сконструирована, как и взрослый организм. Об этом, в частности, свидетельствуют опыты по сдавливанию зародышей в стадии дробления. Если яйцо лягушки сдавить двумя пластинками в анимально-вегетативном направлении, то после двух меридиональных дроблений, происходящих, как и при нормальных условиях, следует не горизонтальное, а опять меридиональное, приводящее к расположению восьми бластомеров в один слой в виде пластинки. То же наблюдается и на стадии 16 и 32 бластомеров. После удаления давящей силы из таких яиц могут развиться нормальные зародыши. Судьба бластомеров в этом случае, конечно, иная, чем при нормальном развитии.

Рис. 8.16. Химерный мышонок, полученный в результате объединения

на стадии морулы двух зародышей с разными генотипами:

а—дробящиеся яйца, б—морулы, освобожденные от яйцевых оболочек путем обработки протеолитическими ферментами, в—объединяющиеся морулы, инкубированные in vitro при 37°С, г—объединенный зародыш на стадии бластоцисты, д—мать-реципиент с имплантированным химерным зародышем, е—химерный мышонок

Наличие периода развития, когда потенции элементов зародыша шире, чем реализующиеся при обычном развитии, т.е. когда детерминация не носит окончательного, необратимого характера, лежит в основе эмбриональных регуляций. Эмбриональные регуляции были открыты немецким эмбриологом Г.Дришем (1908). Таким образом, детерминация и эмбриональная регуляция являются противоположными свойствами и теснейшим образом взаимосвязаны в системе целостного развивающегося зародыша.

Детерминация, как правило, идет от целого к частям: сначала детерминируется целый зачаток зародыша, но судьба отдельных его элементов (клеток) еще не определена, затем постепенно или скачкообразно детерминируются отдельные элементы. Обычно детерминация сменяется дифференциацией и специализацией частей организма, усиливается взаимная зависимость их друг от друга, возрастают интегрированность, целостность организма. Исключение составляют виды, у которых взрослые формы устроены проще личинок. Способность к эмбриональной регуляции в ходе онтогенеза соответственно падает, но не абсолютно, так как и у взрослого организма существует, например, способность к регенерации, т.е. к восстановлению утраченных или поврежденных частей.

Важно, что не только в эксперименте, где искусственно нарушается нормальный ход развития, но и в естественных условиях ход развития клеток регулируется согласно их положению в целом.