Страница 78

Страница 78: Биология Том 1, Ярыгин Владимир Никитич, 2003 читать онлайн, скачать pdf, djvu, fb2 скачать на телефон учебник по биологии ярыгина, первый из двух томов в которых вы прочитаете много интересного по биологии

Мультигенные семейства могут быть организованы в геноме по-разному (рис. 6.4). Так, члены семейства идентичных генов РНК у человека располагаются в виде тандемных повторов, в которых структурные гены разделены некодирующими — спейсерными — участками. Однако гены семейства не всегда идентичны. Например, в семействах глобиновых генов тандемно сцеплены близкие, но не одинаковые гены. В случае гистоновых генов у некоторых видов тандемно повторяются целые пакеты (кластеры) неидентичных генов, определяющих синтез разных видов гистонов, что может быть описано формулой Н2А — НЗ —Н2В — Н4 — H1 —. Возможно также диффузное распределение генов семейства по нескольким хромосомам, что показано для генов актинов и тубулинов.

Рис. 6.4. Типы организации мультигенных семейств:

I — идентичные гены, сцепленные тандемно (гены рРНК); II — близкие, но не идентичные гены, сцепленные тандемно (гены глобинов); III — скопления неидентичных генов, сцепленных тандемно (гистоновые гены); IV — близкие гены, рассеянные по нескольким хромосомам (гены актинов или тубулинов)

Описанные варианты организации мультигенных семейств создают необходимые условия для эффективной регуляции экспрессии соответствующих генов. Так, если продукт определенного гена необходим лишь на небольшом отрезке времени в онтогенезе, но в значительных количествах, мультигенное семейство образовано большим числом идентичных генных копий, обычно соединенных тандемно. Примером могут служить гены рРНК, которые в геноме соматических клеток взрослой шпорцевой лягушки представлены 450 копиями. Вместе с тем в овогенезе для быстрого образования необходимого количества рибосом, которых в яйце Xenopus содержится около 1012, гены рРНК амплифицируются и число их копий возрастает в 4000 раз. В других мультигенных семействах, состоящих, как правило, из неидентичных генов, в ходе онтогенеза происходит переключение с одного гена на другой. Белки, контролируемые определенными генами такого семейства, наилучшим образом соответствуют либо условиям на разных стадиях онтогенеза, либо клеткам различных типов.

Рис. 6.5. Распределение генов αи β-глобинов человека

Глобиновые гены изображены в виде прямоугольников; вертикальные полосы внутри соответствуют экзонам, остальные участки — интронам

Наиболее изучены в этом отношении мультигенные семейства αи β-глобиновых генов (рис. 6.5). У человека они представлены кластером из 7 β-глобиновых генов, расположенных в 11-й хромосоме, и кластером из 5 α-глобиновых генов, локализующихся в 16-й хромосоме. У эмбрионов человека активно функционируют ζ (дзета)-глобиновый ген из αсемейства и ε (эпсилон)-глобиновый ген из β-семейства, обеспечивающие образование эмбрионального ζ2ε2-гемоглобина.

На более поздних стадиях онтогенеза у плода эти гены репрессируются, но дерепрессируются другие гены семейств, определяющие синтез фетального α2γ2-гемоглобина. После рождения начинают экспрессироваться δ (дельта)β и (бета)-глобиновые гены, обеспечивающие образование преобладающего α2β2и минорного α2β2видов гемоглобина взрослого человека. В обоих кластерах имеются также неэкспрессирующиеся псевдогены ψα1, ψξ1, ψβ1, ψβ2.

Переключение генов в мультигенных семействах происходит не только в соответствии со стадией индивидуального развития, но и с типом и местом локализации клеток в организме. Так, эмбриональный гемоглобин С,г б2 образуется имеющими ядра мегалобластами в стенке желточного мешка. На 6-й неделе развития происходит смена экспрес-сируемых генов и переход к синтезу гемоглобина безъядерными эритроцитами печени и селезенки плода. Позднее главным местом образования гемоглобина становится костный мозг, где вскоре после рождения начинается синтез взрослых гемоглобинов α2β2 и α2δ2. Смена типов синтезируемого гемоглобина у эмбриона, плода и после рождения связана с конкретными условиями существования организма на разных стадиях онтогенеза. Так, у человека гемоглобин плода имеет более высокое сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого, что облегчает перенос кислорода через плаценту.

Таким образом, изменение характеристик фенотипа организма на разных стадиях онтогенеза является результатом регуляции экспрессии генов, которая имеет целью в одних случаях наращивание продукции определенных белков, а в других — переход от синтеза одного белка к синтезу белка более соответствующего изменяющимся условиям существования.

6.3. ТИПЫ И ВАРИАНТЫ

НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ

Наследственная программа, на основе которой формируется фенотип организма, сосредоточена главным образом в его хромосомном наборе. Некоторое количество наследственного материала заключено также в цитоплазме клеток. Ядерные и цитоплазматические структуры в процессе клеточного размножения распределяются между дочерними клетками по-разному. Это касается не только соматических клеток организма, но и его гамет. В связи с этим передача ядерных и цитоплазматических генов потомству подчиняется разным закономерностям, что обусловливает особенности наследования соответствующих признаков.

6.3.1. Закономерности наследования признаков,

контролируемых ядерными генами

Гены, расположенные в ядерных структурах — хромосомах, закономерно распределяются между дочерними клетками благодаря механизму митоза, который обеспечивает постоянную структуру кариотипа в ряду клеточных поколений (см. разд. 3.6.2.1). Мейоз и оплодотворение обеспечивают сохранение постоянного кариотипа в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем (см. разд. 3.6.2.2). В результате набор генов, заключенный в кариотипе, также остается постоянным в ряду поколений клеток и организмов. Закономерное поведение хромосом в митозе, мейозе и при оплодотворении обусловливает закономерности наследования признаков, контролируемых ядерными генами.

Биология Том 1

Биология Том 1

Обсуждение Биология Том 1

Комментарии, рецензии и отзывы

Страница 78: Биология Том 1, Ярыгин Владимир Никитич, 2003 читать онлайн, скачать pdf, djvu, fb2 скачать на телефон учебник по биологии ярыгина, первый из двух томов в которых вы прочитаете много интересного по биологии