Страница 59

Главным компонентом биогеоценоза, от состояния которого зависят его существование и изменения во времени, служит биоценоз. Биоценозы отличаются по видовому составу, и важнейшей их характеристикой является постоянное прямое или опосредованное взаимодействие популяций организмов друг с другом. Влияние любой популяции распространяется до экологически отдаленных элементов биоценоза через взаимодействие с конкурентами, хищниками, жертвами. Так, насекомоядные птицы не оказывают прямого действия на растения, но, снижая численность насекомых, питающихся листьями или опыляющих растения, они тем самым воздействуют на воспроизведение фитобиомассы. Последнее существенно для состояния популяций и продуктивности растительноядных животных, хищников, паразитов. Экологические влияния отдельной популяции распространяются в биоценозе во всех направлениях, но по мере прохождения последовательных звеньев в цепи взаимодействия интенсивность влияния ослабевает.

Показателями структуры и функционирования биоценозов служат их видовой состав, число трофических уровней, первичная продуктивность, интенсивность потока энергии и круговоротов веществ. Структура биоценозов складывается в процессе эволюции, причем каждый вид организмов эволюционирует таким образом, чтобы занять в биоценозе определенное место. Совместное историческое развитие многих видов на одной территории способствует их специализации к использованию лишь части наличных пищевых ресурсов и ограниченному местообитанию. В результате достигается состояние взаимоприспособленности видов друг к другу, или коадаптации, которая служит обязательным условием стабильности биоценоза.

В качестве примера рассмотрим ситуацию, возникшую в искусственном оз. Гатун, которое образовалось в начале XX столетия в зоне Панамского канала. В течение нескольких десятилетий биоценоз озера отличался стабильностью благодаря коадаптации организмов основной пищевой цепи: фитопланктон — зоопланктон — планктоноядные рыбы. Последние, поедая зоопланктон, снижали его численность, что способствовало поддержанию количества фитопланктона на достаточно высоком уровне. В 1967 г. случайно в озеро была интродуцирована хищная, прожорливая рыба туканаре. Она быстро сократила численность планктоноядных рыб, что привело к размножению зоопланктона и сокращению количества фитопланктона. Одновременно снизилась численность обитающих на озере крачек и зимородков, питающихся рыбой, и повысилась численность комаров, личинки которых прежде поедались рыбой.

Таким образом, появление нового вида вызвало серьезные нарушения в экономике биоценоза озера и временно дестабилизировало его структуру. В дальнейшем, по мере развития коадаптации, при измененном видовом составе стабильность биоценоза может восстановиться. Состояние коадаптации достигается даже между видами-антагонистами: хищником и жертвой, хозяином и паразитом.

Наиболее устойчивыми являются биогеоценозы, характеризующиеся: 1) большим видовым разнообразием, 2) наличием неспециализированных видов, 3) слабой степенью отграниченности от соседних экологических систем и 4) большой биомассой. Действительно, разнообразие видового состава биоценозов обеспечивает реальное существование не столько цепей, сколько сетей питания, поскольку на каждом трофическом уровне находятся организмы разных видов, способные заместить друг друга в выполнении функций биотического круговорота веществ при изменении экологической ситуации (рис. 16.4).

Неспециализированные виды, способные обитать в меняющихся условиях и использовать разные источники питания, объединяют разные трофические уровни экологической пирамиды, упрочивая тем самым ее структуру. Обмен видами между соседними биоценозами может обеспечить восстановление даже существенно нарушенного экологического равновесия. Большое количество вещества, накопленного в виде биомассы, обладает свойствами буферности, обеспечивая систему веществом и энергией при длительном действии неблагоприятных экологических факторов, например, во время полярной ночи в высоких широтах или при длительных сезонных наводнениях в странах с муссонным климатом.

Рис. 16.4. Пищевая сеть в биогеоценозе смешанного леса

Тесные коадаптации популяций разных видов, входящих в состав биоценоза, проявляются, как и любые другие эволюционные события; на фенотипическом уровне, но по существу они — результат микрои макроэволюционных процессов, затрагивающих в первую очередь их генофонды. Поэтому экологический гомеостаз базируется на коадаптациях популяционных генофондов и проявляется как выражение свойства наследственности на биогеоценотическом уровне. Приобретение экологической системой новых видов или их утрата, изменение скорости и объема круговорота веществ, связанное с изменениями генофондов популяций биоценоза, а также приспособление его в целом как системы к меняющимся экологическим факторам есть проявление свойства изменчивости. Другие характеристики живых систем — обмен веществ, выступающий в биогеоценозе в виде биогенного круговорота, и самовоспроизведение, в результате которого на базе исходного биогеоценоза возможно возникновение дочерних экосистем, — также проявляются на этом уровне организации жизни. Благодаря этому в биогеоценозах реализуется и такое фундаментальное свойство живого, как способность эволюционировать.

16.2. ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ

Любая территория, пригодная к жизни по набору абиотических факторов, заселяется. Этот процесс называют сукцессией. В соответствии с трофической структурой биоценоза первостепенная роль в освоении новых местообитаний принадлежит растительным организмам. Развитие растительности в местообитаниях, где прежде растений не было, обозначают как первичную сукцессию, а в местах с предсуществовавшим, но разрушенным растительньм покровом — как вторичную.

В процессе сукцессии изменяются видовой состав биоценоза и характеристики местообитания. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся био-геоценоз становится все более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, разветвляются и превращаются в сети питания. Среди животных растет количество всеядных видов, активизируется функция редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, благодаря чему ее объем неуклонно растет.

Сукцессия завершается климаксом — образованием сообщества, видовой состав которого в дальнейшем изменяется незначительно. Скорость сукцессии по мере приближения к состоянию климакса снижается. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению среды развивающегося биогеоценоза, т.е. между элементами биоценоза и физической средой по достижении климакса устанавливается равновесие.