Страница 166

Отмечается сходство ферментов и биосинтетических путей у различных организмов. У всех животных и растений в качестве универсального звена в энергетических реакциях используется АТФ. Налицо также сходство продуктов выделения. У человека и других приматов конечным продуктом обмена пуринов является мочевая кислота, у других млекопитающих — аллантоин, у земноводных и у большинства беспозвоночных — мочевина, а у некоторых беспозвоночных — аммиак. Эволюция позвоночных сопровождалась постепенной потерей способности синтезировать ферменты, необходимые для постепенного распада мочевой кислоты.

Основное доказательство эволюции, представляемое генетикой, заключается в установлении универсального характера ядерного генетического кода. Универсальностью обладают также митохон-дриальный и хлоропластный генетические коды. Можно сказать, что ядерный и экстраядерный генетические коды — это важнейшее доказательство дарвиновской идеи единства происхождения всех форм жизни, т. е. происхождения всех живых форм из одного корня.

Наконец, в пользу эволюции свидетельствует практика сельского хозяйства, на что неоднократно указывал сам Ч. Дарвин, приводя множественные примеры происхождения культурных растений и домашних животных от диких предков. Например, все сорта белокочанной, листовой, цветной и брюссельской капусты, а также кольраби и брокколи происходят от одного вида дикой капусты, а кукуруза берет начало от травянистого растения (теосинта), произрастающего в Андах и в Мексике. Можно сказать, что среди культивируемых сельскохозяйственных растений нет ни одного вида, который был бы в «диком» состоянии. Это же заключение относится и к домашним животным. Все существующие ныне породы крупных и мелких домашних животных также происходят от диких предков.

§ 74 Учение о микроэволюции и видообразование

Эволюция на уровне вида (на внутривидовом уровне) получила название микроэволюции. В рамках учения о микроэволюции различают элементарную эволюционную единицу, элементарное эволюционное явление, элементарный эволюционный материал и элементарные факторы эволюции.

Элементарной единицей эволюции является популяция. Популяция (от фр. population) — это совокупность особей одного вида, длительно (в течение многих поколений) населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой и отделенных от других популяций этого же вида давлением изоляции. В составе вида может быть одна или несколько (много) популяций.

Для популяций характерны такие показатели, как ареал, численность особей, размеры по числу особей в пространстве, возраст, половой состав, генетическая гетерогенность (см. гл. XVII).

Популяция является элементарной эволюционной единицей по той причине, что изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию. Что же касается особей, то они являются объектом действия естественного отбора (см. ниже). В эволюционном процессе популяция является неделимой единицей, характеризующейся экологическим, морфофизиологическим и генетическим единством. В существовании элементарных эволюционных единиц (популяций) проявляется такое важнейшее свойство жизни, как дискретность.

Совокупность всех генов во всех их аллельных формах в гаметах организмов, составляющих популяцию, представляет собой пул генов, тогда как совокупность всех генотипов популяций называют их генофондом. В случае индивидуального диплоидного организма частота какого-либо аллеля может составлять 100%, 50% или 0%, но в популяции организмов частота этого аллеля является функцией количества (%) индивидуумов в популяции, которые имеют этот ген. Поэтому в популяции организмов частота аллеля может составлять от 0 до 100%. Стойким является тот генетический пул, в котором частоты генов, независимо от их функций, являются постоянными во всех следующих одно за другим поколениях организмов.

В популяционной генетике различают разницу между частотой генов (аллелей) и частотой генотипов. Допустим, какая-либо воображаемая популяция состоит из 100 индивидуумов, из которых 20 гомозиготны по аллелю а, 60 гомозиготны по аллелю А, а 20 гетерозиготны. Следовательно, в этой популяции количество людей с генотипом АА составит 60%, с генотипом Аа — 20% и с генотипом аа — тоже 20%. Из этих частот возможно вычисление общего числа генов и частот генов в популяции (табл. 36).

Представления о поведении в популяциях генных аллелей отражены в названном выше законе Дж. Харди и В. Вайнберга, в соответствии с которым в постоянной популяции при отсутствии свободного скрещивания и давления других факторов (отбор, мутации и др.) частота доминантных и рецессивных аллелей была, есть и будет константной. Этот закон предсказывает, что частоты генов порядка 0,7 для А и 0,3 для гена а будут поддерживаться и в будущих поколениях, если популяция является устойчивой. Частоты генотипов будут изменяться, если в популяции начнутся случайные скрещивания, но до тех пор, пока не достигнут равновесия. Если частоты аллелей у исходных организмов были одинаковы у обоих полов, то при случайных скрещиваниях равновесие частот генотипов по определенному локусу достигается уже за одно поколение. В свою очередь равновесие частот генотипов остается неизменным до тех пор, пока популяция пребывает в устойчивом состоянии. Если в популяции представлены лишь два аллеля (А и а) с частотами р и q, то частоты всех трех возможных генотипов (АА, Аа и аа) можно описать следующим уравнением:

(p+q)2 р2 + 2pq +q2.

Напротив, если в популяции представлены три аллеля (А1 A2 и A3), частоты которых есть р, q и г, частоты возможных генотипов (A1A1, А2А2, А3А3, AlA2, A1A3 и A2A3) тоже можно описать следующей формулой: (p+q+r)2 = p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr.

Важно подчеркнуть, что рассматриваемый закон применим лишь для бесконечно больших популяций, причем его применимость демонстрируется многими примерами. Например, в случае альбинизма в популяции присутствуют генотип аа (альбиносы) наряду с нормальными генотипами АА, и Аа. Известно также, что частоты альбиносов во многих популяциях человека составляют 1 альбинос на 10 000. В соответствии с законом Д. Харди-В. Вайнберга частота гомозигот аа составляет q2, т. е. q2 = 0,0001.

Таблица 36

Частоты генов в популяции

Генотип

Количество индивидов (в % )