Страница 196

Эритроциты участвуют также в транспорте СО2 из тканей в легкие, откуда он выводится в процессе выдыхания. Эволюционным приобретением млекопитающих, в том числе человека, является то, что их гемоглобин приспособлен как для транспорта кислорода, так и для транспорта СОд, причем оба эти транспорта взаимоусиливаемы.

Кровь ответственна и за перенос питательных веществ из тонкого кишечника в печень и другие органы, а также за выведение шлаков из тканей в почки. Эти функции тоже развивались в направлении увеличения количественной способности в связи с увеличивающейся интенсификацией метаболизма по мере усложнения организации живых существ.

Диффузия кислорода, двуокиси углерода, питательных веществ и метаболитов происходит лишь в капиллярах.

Параллельно с развитием кровеносной системы шло развитие лимфатической системы, которая впервые появилась у хордовых. Эта система в ходе эволюции обособилась из венозной системы.

Лимфатическая система состоит из лимфатических сосудов, лимфатических узлов и лимфы.

Лимфатические сосуды построены из эластичной и мышечной тканей и выстланы внутри эндотелием. Для них характерен такой же внутренний объем, как и у кровеносных капилляров. Лимфатические сосуды очень разветвлены. Они в виде очень тонких капилляров начинаются с межклеточных пространств, формируя затем более крупные сосуды. С помощью лимфатических сосудов лимфа проходит от тканей в венозное русло. Все лимфатические сосуды сливаются в один общий сборный сосуд (млечный путь). Одиночные лимфатические узлы обнаруживаются в толще слизистой оболочки и подслизистой основы кишечника у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, но групповые лимфатические узлы развиваются лишь у млекопитающих.

У позвоночных по мере усложнения их организации наступает приближение лимфатических капилляров к клеткам и лимфоид-ным узелкам. Например, расстояние между лимфатическими капиллярами, кишечными эпителиоцитами и лимфоидными узелками у рыб составляет 150-180 мкм, но затем прогрессивно уменьшается у земноводных, пресмыкающихся и птиц, составляя у млекопитающих всего лишь 50-30 мкм.

§ 90 Выделительная система

У простейших выделение продуктов обмена осуществляется через всю поверхность тела путем диффузии. Этот же механизм выделения действует также у губок и иглокожих, однако у некоторых из них освобождение от продуктов обмена осуществляется с помощью фагоцитоза.

У плоских червей, ротифер и некоторых немертин развивается примитивная выделительная система в виде протонефридий, которые представляют собой слепые канальцы, разветвленные по телу и снабженные на конце пламенной клеткой, проникающей в канадец (рис. 193). Продукты выделения поступают в цитоплазму пламенных клеток, а затем в канальцы, объединяющиеся и открывающиеся наружу в виде пор. Через эти поры продукты выделения и выходят в окружающую среду.

У круглых червей выделительная система в виде протонефридий представлена внутрицитоплазматическими каналами, проникающими в полость тела.

У кольчатых червей, у которых появляется вторичная полость (целом), развивается выделительная система в виде метанефридий, представляющих собой извитые канальцы, располагающиеся по два в каждом сегменте тела (рис. 194). Эти канальцы открываются во вторичную полость тела одним концом (нефро-стомом), снабженным мерцательными ресничками, а наружу (на боковой стороне гельминта) — другим (нефри-диопорой).

У кольчатых червей метанефридий очень многочисленны. У насекомых и других членистоногих выделительная система представлена слепыми каналь-цами (мальпигиевыми сосудами), включенными в целом и открывающимися в анальное отверстие. Эти канальцы выстланы полусферическим эпителием.

У моллюсков также имеются метанефридий, но они представлены всего лишь одной парой, каждая из которых открывается нефростомом в околосердечную полость, а другим концом в бронхиальную полость. Таким образом, выделительную функцию осуществляет структура, формируемая канальцами каждого метанефридия.

У хордовых выделительная система характеризуется дальнейшим усложнением и разнообразием, определяемым переходом от нефридий у низших хордовых к почкам трех «поколений» у позвоночных. У бесчерепных, в частности у ланцетника, выделительная система состоит из располагающихся в районе жаберной щели сегментированных канальцев, в которые жидкость поступает из це-лома через нефростомы и выводится в околожаберную полость через не-фридиоспоры. У ланцетника количество таких нефридий достигает до 100 пар.

У позвоночных в период эмбриогенеза из мезодермы развивается три «поколения» почек — предпочка, или головная почка (пронефрос) у круглоротых (миксин), первичная, или туловищная почка (мезонефрос) у круглоротых (миног), рыб и земноводных и вторичная, или тазовая почка (метанефрос) у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Усложнение выделительной системы отмечается в первую очередь в строении почечных канальцев. В предпочке почечные канальцы еще похожи на метанефридий, т. е. они являются канальцами, открывающимися мерцательным нефростомом в целом, а количество канальцев составляет 4-10. У миксин пара предпочечных протоков тянется от шейной части до клоаки.

Дальнейшее усложнение связано с развитием большей эффективности фильтрующей системы внутри канальцев. Для первичной почки характерно увеличение извилистости капилляр внутри канальцев, которых может быть около 100, концентрация их в клубочки и локализация в особых камерах (капсулах), образуемых стенкой канальцев, что приводит к образованию так называемых мальпигиевых телец. Первичные почки являются овальными телами.

Вторичная почка представляет собой уже дольчатый орган, канальцы которого (их количество доходит до 1 млн) открываются в мочеточник, переходящий в мочевой пузырь (у птиц последнего нет). У земноводных, пресмыкающихся и птиц протоки выделительной системы открываются непосредственно в клоаку, тогда как у млекопитающих мочевой пузырь переходит в мочеиспускательный канал, открывающийся наружу.

Почки разных поколений развиваются из мезодермы. Пронефрос закладывается из парных зачатков. Разрастаясь, они сливаются в так называемый предпочечный проток. Закладка мезонефроса происходит сзади пронефроса. В процессе развития проток мезонефроса расщепляется на так называемые вольфов и мюллеров каналы.