Страница 69

Одной из распространенных форм полового размножения у одноклеточных животных, например, у паразитических споровиков, является копуляция. Половое размножение у них заключается в слиянии двух особей, которые являются гаметами, в одну, являющуюся споровой формой, из которой затем развивается новый организм. Независимо от способа слияния генетического материала у одноклеточных организмов существенной особенностью этого слияния является то, что оно сопровождается генетической рекомбинацией.

У многоклеточных растений и животных половое размножение происходит через образование женских и мужских половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов), последующее оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом и образование зиготы. У растений половые клетки продуцируются в специализированных репродуктивных структурах, у животных они продуцируются в половых железах, называемых гонадами (от греч. gone — семя).

Между соматическими и половыми клетками животных существует важное различие. Оно заключается в том, что соматические клетки способны к делению, т. е. репродуцируют себя и кроме того из них образуются половые клетки. Напротив, половые клетки не делятся, но они «начинают» репродукцию целого организма.

Диплоидные соматические клетки, из которых образуются мужские половые клетки, называют сперматогониями, а диплоидные соматические клетки, из которых образуются женские половые клетки — овогониями. Процесс образования (роста и дифференциации) мужских и женских половых клеток носит название гаметогенеза.

Гаметогенез основан на мейозе (от греч. meiosis — понижать), который представляет собой процесс редукционного деления ядер клеток, сопровождающегося понижением числа хромосом на ядро. Мейоз происходит в специализированных клетках репродуктивных органов живых существ, размножающихся половым путем (рис. 78). Например, у папоротникообразных мейоз встречается в специализированных клетках спорангий, располагающихся на нижней поверхности листьев этих растении и развивающихся в споры, а затем в га-метофиты. Последние существуют раздельно, продуцируя в конечном итоге мужские и женские гаметы. У цветковых растений мейоз осуществляется в специализированных клетках семяпочек, которые развиваются в споры.

Последние продуцируют гаметофит с одной яйцеклеткой.

Кроме того у этих растений мейоз происходит также в специализированных клетках пыльников, которые также развиваются в споры, продуцирующие в конечном итоге пыльцу с двумя мужскими гаметами. У земляных червей, которые являются гермафродитами и содержат мужские половые органы в одном сегменте тела, а женские — в другом и которые характеризуются способностью к перекрестному оплодотворению между разными особями, имеется способность одновременно к сперматогенезу и овогенезу.

У млекопитающих мейоз осуществляется в специализированных клетках семенников и яичников, в которых продуцируются мужские и женские гаметы соответственно. Выявлены белки — индукторы мейоза.

В процессе мейоза дипдоидное число хромосом (2п), которое характерно для соматических клеток (клеточных ядер) и незрелых зародышевых клеток, изменяется до гаплоидного числа (In), характерного для зрелых зародышевых клеток. Таким образом, в результате гаметогенеза половые клетки получают лишь половину хромосом соматических клеток (рис. 79).

Поведение хромосом в период гаметогенеза у животных является одинаковым как у мужских, так и у женских особей. Однако пол различается во времени происхождения разных стадий мейоза, что особенно заметно у человека. У мужских особей в постпубертатный период полный процесс мейоза завершается примерно в течение двух месяцев, в то время как у женских особей первое мейотическое деление начинается еще в фетальном яичнике и не завершается, пока не начнется овуляция, которая наступает у них примерно в пятнадцать лет.

У высших животных в случае мужских особей мейоз сопровождается образованием четырех функционально активных гамет (рис. 80). Напротив, у женских особей каждый овоцит II порядка дает лишь одну яйцеклетку. Другие ядерные продукты женского мейоза представляют собой три редукционных тельца, которые не участвуют в размножении и дегенерируют.

Мейоз состоит из двух делений клеточного ядра, которые называют мейотическими. Первое мейотическое деление ядра разделяет членов каждой пары гомологичных хромосом после того, как они спарились одна с другой (синапсис) и обменялись генетическим материалом (кроссинговер). В результате этого разделения образуется два гаплоидных ядра. Второе мейотическое деление разделяет две продольные половины хромосом (хроматиды) в каждом из этих ядер, продуцируя четыре гаплоидных ядра.

В процессе гаметогенеза происходит также дифференциация яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез), являющаяся пререквизитом их функций. Будучи высокоспециализированными структурами, яйцеклетки животных намного крупнее сперматозоидов, обычно неподвижны и содержат питательный материал, который обеспечивает развитие эмбриона в начальном периоде после оплодотворения. Сперматозоиды большинства животных обладают жгутиком, обеспечивающим независимость их движения.

Мейоз имеет выдающееся биологическое значение. Благодаря мейозу в клетках организмов поддерживается постоянное число хромосом независимо от количества поколений. Следовательно, мейоз поддерживает постоянство видов. Наконец, в мейозе в результате кроссинговера происходит рекомбинация генов, которая является одним из факторов эволюции, хотя его значение является и меньшим по сравнению с мутагенезом.

Сперматогенез — это процесс образования зрелых мужских половых клеток. Сперматозоиды развиваются в мужских половых железах (семенниках, или тестисах) из специализированных соматических клеток (рис. 81). Такими специализированными клетками служат так называемые примордиальные зародышевые клетки, которые мигрируют к тестисам в раннем периоде эмбриогенеза мужского индивидуума. Следовательно, примордиальные клетки являются прародителями (предшественниками) зрелых половых клеток. У млекопитающих после достижения половой зрелости сперматозоиды образуются практически всю жизнь.

Семенники человека состоят из многочисленных канальцев, стенки которых сформированы слоями клеток, которые находятся на разных стадиях развития сперматозоидов. Наружный слой канальцев образован крупными клетками, называемыми сдерма-тогониями. Эти клетки содержат диплоидный набор хромосом и являются в тестисах потомками примордиальных зародышевых клеток.