Критерии морфофизиологического прогресса

Критерии морфофизиологического прогресса

А. Н.Северцов связывал морфофизиологический прогресс с повышением дифференциации организма и интенсификацией функций (в частности, с повышением интенсивности обменных процессов и энергии жизнедеятельности организма). Позднее различными учеными (И. И. Шмальгаузен, Б.Ренш, Д.Хаксли, К.М.Завадский, А. П. Расницын) к этим двум критериям арогенеза были добавлены другие. Наиболее важными из них являются: усовершенствование интеграции организма; рационализация его устройства, т. е. упорядочение организации, ведущее к оптимизации функционирования; повышение уровня гомеостаза, т. е. способности поддерживать постоянство внутренней среды организма; возрастание объема информации, извлекаемой организмом из внешней среды, и совершенствование ее обработки и использования. Другие критерии арогенеза, предлагавшиеся разными учеными, либо являются частными производными от перечисленных основных его критериев, либо не всегда коррелируют с морфофизиологическим прогрессом.

Конкретные проявления морфофизиологического прогресса в разных филогенетических стволах существенно различаются в соответствии с исторически сложившимися особенностями организации разных групп и различным характером взаимоотношений с внешней средой. Поэтому часто оказывается трудно сравнивать уровни морфофизиологического прогресса, достигнутые разными группами. Ч.Дарвин полагал даже, что «попытки сравнивать в отношении высоты организации представителей различных типов совершенно безнадежны; кто решит, кто выше, каракатица или пчела». Действительно, необходимые для подобных сравнений методы количественной оценки высоты организации еще не разработаны. Однако на качественном уровне сравнение по основным критериям арогенеза все же возможно: едва ли может возникнуть сомнение, что общий уровень организации насекомых выше, чем, например, у многоножек, и у любых членистоногих он выше, чем у кольчатых червей, а у последних — выше, чем у плоских червей, и т. п.

При этом важно подчеркнуть, что лишь совокупность названных основных критериев, не менее четырех из них, характеризует общий морфофизиологический прогресс (арогенез), т. е. повышение организации в филогенезе данной группы организмов. Арогенез происходил, например, в филогенезе позвоночных, членистоногих, моллюсков; среди таксонов меньшего ранга общий арогенез характерен для млекопитающих, птиц, насекомых, головоногих моллюсков.

В то же время во многих филогенетических стволах происходили прогрессивные изменения лишь по отдельным основным критериям. Так, например, челюстной аппарат змей значительно сложнее дифференцирован и совершеннее интегрирован, чем у их предков — ящериц. У змей он включает значительно больше подвижных костных элементов и обслуживающих эти движения мускулов, чем у ящериц. Это связано с приспособлением змей к проглатыванию целиком крупной добычи — в процессе глотания левая и правая половины верхней и нижней челюсти могут двигаться независимо, как бы «переступая» по телу жертвы и постепенно все дальше охватывая проглатываемый объект, причем кости змеиных челюстей несколько расходятся друг от друга, удерживаясь прочными и эластичными связками. Однако это несомненное усложнение и усовершенствование челюстного аппарата змей по сравнению с ящерицами все же нельзя расценивать как проявление общего морфофизиологического прогресса, так как по своему значению для организма в целом эти эволюционные достижения имеют частный характер: общий уровень организации змей не выше, чем у ящериц. Об этом свидетельствует и уровень их энергетических и обменных процессов, и сходство гомеостаза, ре-цепторных систем, высшей нервной деятельности и др.

Даже столь важное проявление общей интенсификации функций организма, как повышение уровня обменных и энергетических процессов, может происходить в отрыве от других аспектов морфофизиологического прогресса и в этом случае само по себе не приводит к общему повышению уровня организации. Так, среди ракообразных наиболее интенсивным обменом веществ обладают щитни (Triops cancriformis), сохраняющие примитивную и очень консервативную организацию — эти рачки являются одним из примеров персистирующих форм (см. с. 101), поскольку их строение не претерпело заметных изменений с триасового периода (т. е. около 200 млн лет).

Для ситуаций, когда совершенствование организации происходит лишь по отдельным критериям, целесообразно использовать термины частный прогресс (предложенный А. Л. Тахтаджяном) и адаптационный прогресс (Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.). В зависимости от степени воздействия возникающих изменений на организм в целом и от широты формирующихся адаптации, частный прогресс соответствует либо эпектогенезу (развитие эпекто-морфозов, подобных аппарату передвижения и кинетическому черепу змей), либо аллогенезу (развитие алломорфозов: ядовитых желез у змей, различных типов зубной системы у разных групп млекопитающих и т. п.).