Глава 7. обмен веществ (метаболизм)

Глава 7. обмен веществ (метаболизм)

Биоэнергетические основы жизни

Формы обмена энергией. В физике хорошо известны переходы энергии из одной формы в другую — например, потенциальной в кинетическую, электрической в химическую энергию молекулярных взаимодействий или механическую энергию электродвигателя, и т.д. В живом организме взаимопревращения форм энергии также многообразны. Например, свет (лучистая энергия) преобразуется зелеными растениями в энергию химических связей. Есть микроорганизмы, которые способны химическую энергию окружающей среды преобразовывать в химическую энергию собственного организма. Для животных организмов, к которым относится человек, характерно превращение химической энергии окислительных процессов в тепловую и механическую энергию, а также в химическую энергию образования сложнейших органических молекул. Потребляя пищу и кислород, организм использует эти вещества для получения энергии, которую затем выделяет в окружающее пространство в виде тепла или в виде механических перемещений предметов или частей собственного тела.

Баланс между продукцией и расходованием энергии. Суммарное потребление энергии организмом равно суммарному количеству энергии, которое выделяется им в процессе жизнедеятельности. Надо подчеркнуть, что такой баланс можно наблюдать только в том случае, если наблюдение за организмом ведется достаточно длительно и при этом строго учитываются все виды потребленной или выделенной им энергии. В короткие промежутки времени (несколько минут или часов) баланс может и не наблюдаться из-за способности организма регулировать потребление и отдачу энергии в зависимости от конкретных условий, в которых он находится. В растущем организме некоторая (сравнительно небольшая, не выше 5—7 \%) доля энергии аккумулируется в виде новых структур, молекул, клеток, и поэтому такой организм выделяет в окружающий мир чуть меньше энергии, чем потребляет. Такое соотношение процессов образования и расходования энергии принято называть анаболизмом. К старости, напротив, деструктивные процессы начинают преобладать над процессами синтеза, в результате чего выделение энергии может несколько превышать ее потребление. Такое соотношение называется катаболизм. Анаболизм и катаболизм (как две стороны одной медали — энергетического метаболизма) непрерывно протекают в любом живом организме, причем они либо разделены в пространстве (т. е. в одних клетках в данный момент идет катаболизм, а в других — анаболизм), либо во времени, чередуясь в одной и той же клетке как фазы единого процесса. Однако при некоторых состояниях организма одно из этих направлений получает временное преимущество. Так, болезнь часто связана с преобладанием катаболизма, тогда как выздоровление обычно означает преобладание анаболизма.

Биологическое окисление. Единственным источником энергии для животного организма является химический процесс биологического окисления белков, жиров и углеводов. Если по той или иной причине организм лишен пищи, то его жизнедеятельность поддерживается за счет окисления накопленных заранее резервов углеводов (в печени и мышцах), жиров (жировая ткань), а также белков (собственные мышцы). Главное при этом — обеспечить достаточное энергоснабжение нервных клеток, от которых зависит управление всеми функциями организма. Гибель нервной системы означает гибель организма.

Химически процесс биологического окисления не отличается от процесса горения, только протекает гораздо медленнее, поскольку разделен на множество фаз и управляется специальными внутриклеточными ферментами. Такая «замедленность» окисления в живой клетке имеет глубокий биологический смысл: благодаря разделению процесса окисления на многочисленные фазы организму удается максимально полно использовать энергию, заключенную в химических связях окисляемых веществ. В результате КПД внутриклеточного окисления бывает очень высоким — 90 \% и более. В чем же «полезный результат» процесса биологического окисления? В отличие от процесса горения, в результате которого освобождается тепловая энергия, т.е. энергия химических связей превращается в энергию хаотического движения молекул, биологическое окисление энергию одних химических связей (в молекулах питательных веществ) преобразует в энергию других химических связей (в молекулах синтезируемых веществ).

Продукция энергии в клетке

АТФ — универсальная энергетическая «валюта» клетки. Одно из наиболее удивительных «изобретений» природы — это молекулы так называемых «макроэргических» веществ, в химической структуре которых имеется одна или несколько связей, которые выполняют функцию накопителей энергии. В живой природе найдено несколько подобных молекул, но в организме человека встречается только одна из них — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Это довольно сложная органическая молекула, к которой присоединены 3 отрицательно заряженных остатка неорганической фосфорной кислоты PO. Именно эти фосфорные остатки связаны с органической частью молекулы «макроэргическими» связями, легко разрушающимися при разнообразных внутриклеточных реакциях. Однако энергия этих связей не рассеивается в пространстве в виде тепла, а используется на движение или химическое взаимодействие других молекул. Именно благодаря этому свойству АТФ выполняет в клетке функцию универсального накопителя (аккумулятора) энергии, а также универсальной «валюты». Ведь почти каждое химическое превращение, происходящее в клетке, либо поглощает, либо высвобождает энергию. Согласно закону сохранения энергии, общее количество энергии, образованное в результате окислительных реакций и запасенное в виде АТФ, равно количеству энергии, которое может использовать клетка на свои синтетические процессы и выполнение любых функций. В качестве «оплаты» за возможность произвести то или иное действие клетка вынуждена расходовать свой запас АТФ. При этом следует особо подчеркнуть: молекула АТФ столь крупна, что она не способна проходить через клеточную мембрану. Поэтому АТФ, образованная в одной клетке, не может быть использована Другой клеткой. Каждая клетка тела вынуждена синтезировать АТФ Для своих нужд самостоятельно в тех количествах, в которых она необходима для выполнения ее функций.

Три источника ресинтеза АТФ в клетках организма человека. По-видимому, далекие предки клеток человеческого организма существовали много миллионов лет назад в окружении растительных клеток, которые в избытке снабжали их углеводами, причем кислорода было недостаточно или не было еще вовсе. Именно углеводы — наиболее употребимая для производства энергии в организме составная часть питательных веществ. И хотя большинство клеток человеческого тела приобрело способность использовать в качестве энергетического сырья также белки и жиры, некоторые (например, нервные, красные кровяные, мужские половые) клетки способны производить энергию только за счет окисления углеводов.

Процессы первичного окисления углеводов — вернее, глюкозы, которая и составляет, собственно, основной субстрат окисления в клетках, — происходят непосредственно в цитоплазме: именно там расположены ферментные комплексы, благодаря которым молекула глюкозы частично разрушается, а освободившаяся энергия запасается в виде АТФ. Этот процесс называется гликолиз, он может проходить во всех без исключения клетках организма человека. В результате этой реакции из одной 6-углеродной молекулы глюкозы образуется две 3-углеродные молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТФ.

Гликолиз — весьма быстрый, но сравнительно малоэффективный процесс. Образовавшаяся в клетке после завершения реакций гликолиза пировиноградная кислота почти тут же превращается в молочную кислоту и порой (например, во время тяжелой мышечной работы) в весьма больших количествах выходит в кровь, так как это небольшая молекула, способная свободно проходить через клеточную мембрану. Такой массированный выход кислых продуктов обмена в кровь нарушает гомеостаз, и организму приходится включать специальные гомеостатические механизмы, чтобы справиться с последствиями мышечной работы или другого активного действия.

Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота содержит в себе еще много потенциальной химической энергии и может служить субстратом для дальнейшего окисления, но для этого нужны специальные ферменты и кислород. Этот процесс происходит во многих клетках, в которых содержатся специальные органеллы — митохондрии. Внутренняя поверхность мембран митохондрий сложена из крупных липидных и белковых молекул, среди которых большое количество окислительных ферментов. Внутрь митохондрии проникают образовавшиеся в цитоплазме 3-углеродные молекулы — обычно это бывает уксусная кислота (ацетат). Там они включаются в непрерывно идущий цикл реакций, в процессе которых от этих органических молекул поочередно отщепляются атомы углерода и водорода, которые, соединяясь с кислородом, превращаются в углекислый газ и воду. В этих реакциях выделяется большое количество энергии, которая запасается в виде АТФ. Каждая молекула пировиноградной кислоты, пройдя полный цикл окисления в митохондрии, позволяет клетке получить 17 молекул АТФ. Таким образом, полное окисление 1 молекулы глюкозы обеспечивает клетку 2+17x2 = 36 молекулами АТФ. Не менее важно, что в процесс митохондриального окисления могут включаться также жирные кислоты и аминокислоты, т. е. составляющие жиров и белков. Благодаря этой способности митохондрии делают клетку сравнительно независимой от того, какими продуктами питается организм: в любом случае необходимое количество энергии будет добыто.

Некоторая часть энергии запасается в клетке в виде более мелкой и подвижной, чем АТФ, молекулы креатинфосфата (КрФ). Именно эта маленькая молекула может быстро переместиться из одного конца клетки в другой — туда, где в данный момент более всего нужна энергия. КрФ не может сам отдавать энергию на процессы синтеза, мышечного сокращения или проведение нервного импульса: для этого требуется АТФ. Но зато КрФ легко и практически без потерь способен отдать всю заключенную в нем энергию молекуле аденазиндифосфата (АДФ), которая сразу же превращается в АТФ и готова к дальнейшим биохимическим превращениям.

Таким образом, затраченная в ходе функционирования клетки энергия, т.е. АТФ, может возобновляться за счет трех основных процессов: анаэробного (бескислородного) гликолиза, аэробного (с участием кислорода) митохондриального окисления, а также благодаря передаче фосфатной группы от КрФ к АДФ.

Креатинфосфатный источник — самый мощный, поскольку реакция КрФ с АДФ протекает очень быстро. Однако запас КрФ в клетке обычно невелик — например, мышцы могут с максимальным усилием работать за счет КрФ не более 6—7 с. Этого обычно достаточно, чтобы запустить второй по мощности — гликолитический — источник энергии. В этом случае ресурс питательных веществ во много раз больше, но по мере работы происходит все большее напряжение гомеостаза из-за образования молочной кислоты, и если такую работу выполняют крупные мышцы, она не может продолжаться более 1,5—2 мин. Зато за это время почти полностью активируются митохондрии, которые способны сжигать не только глюкозу, но также жирные кислоты, запас которых в организме почти неисчерпаем. Поэтому аэробный митохондриальный источник может работать очень долго, правда, мощность его сравнительно невелика — в 2—3 раза меньше, чем гликолитического источника, и в 5 раз меньше мощности креатинфосфатного.

Особенности организации энергопродукции в различных тканях организма. Разные ткани обладают различной насыщенностью митохондриями. Меньше всего их в костях и белом жире, больше всего — в буром жире, печени и почках. Довольно много митохондрий в нервных клетках. Мышцы не обладают высокой концентрацией митохондрий, но ввиду того, что скелетные мышцы — самая массивная ткань организма (около 40 \% от массы тела взрослого человека), именно потребности мышечных клеток во многом определяют интенсивность и направленность всех процессов энергетического обмена. И.А.Аршавский называл это «энергетическим правилом скелетных мышц».

С возрастом происходит изменение сразу двух важных составляющих энергетического обмена: изменяется соотношение масс тканей, обладающих разной метаболической активностью, а также содержание в этих тканях важнейших окислительных ферментов. В результате энергетический обмен претерпевает достаточно сложные изменения, но в целом его интенсивность с возрастом снижается, причем весьма существенно.

Энергетический обмен

Энергетический обмен представляет собой наиболее интегральную функцию организма. Любые синтезы, деятельность любого органа, любая функциональная активность неминуемо отражается на энергетическом метаболизме, поскольку по закону сохранения, не имеющему исключений, любой акт, связанный с преобразованием вещества, сопровождается расходованием энергии.

Энергозатраты организма складываются из трех неравных частей базального метаболизма, энергообеспечения функций, а также энергозатрат на рост, развитие и адаптивные процессы. Соотношение между этими частями определяется этапом индивидуального развития и конкретными условиями (табл. 2).

Базальный метаболизм — это тот минимальный уровень энергопродукции, который существует всегда, вне зависимости от функциональной активности органов и систем, и никогда не равен нулю. Базальный метаболизм складывается из трех основных видов энергозатрат: минимальный уровень функций, футильные циклы и репаративные процессы.

Минимальная потребность организма в энергии. Вопрос о минимальном уровне функций достаточно очевиден: даже в условиях полного покоя (например, спокойного сна), когда на организм никакие активирующие факторы не действуют, необходимо поддержание определенной активности головного мозга и желез внутренней секреции, печени и желудочно-кишечного тракта, сердца и сосудов, дыхательных мышц и легочной ткани, тонической и гладкой мускулатуры, и т.п.

Футильные циклы. Менее известно, что в каждой клетке тела непрерывно происходят миллионы циклических биохимических реакций, в результате которых ничего не производится, но на их осуществление необходимо определенное количество энергии. Это так называемые футильные циклы, процессы, сохраняющие «боеспособность» клеточных структур при отсутствии реальной функциональной задачи. Как вращающийся волчок, футильные циклы придают стабильность клетке и всем ее структурам. Расход энергии на поддержание каждого из футильных циклов невелик, но их множество, и в итоге это выливается в достаточно заметную долю базальных энергозатрат.

Таблица 2

Структура энергетических затрат организма

Репаративные процессы. Многочисленные сложно организованные молекулы, участвующие в метаболических процессах, рано или поздно начинают повреждаться, теряя свои функциональные свойства или даже приобретая токсические. Необходимы непрерывные «ремонтно-восстановительные работы», убирающие из клетки поврежденные молекулы и синтезирующие на их месте новые, идентичные прежним. Такие репаративные процессы происходят постоянно в каждой клетке, так как время жизни любой белковой молекулы обычно не превышает 1—2 нед., а их в любой клетке сотни миллионов. Факторы внешней среды — неблагоприятная температура, повышенный радиационный фон, воздействия токсических веществ и многое другое — способны существенно укоротить жизнь сложных молекул и, как следствие, повысить напряжение репаративных процессов.

Минимальный уровень функционирования тканей многоклеточного организма. Функционирование клетки — это всегда некая внешняя работа. Для мышечной клетки это ее сокращение, для нервной клетки — выработка и проведение электрического импульса, для железистой клетки — выработка секрета и акт секретирования, для эпителиальной клетки — пиноцитоз или другая форма взаимодействия с окружающими ее тканями и биологическими жидкостями. Естественно, что любая работа не может осуществляться без затрат энергии на ее реализацию. Но любая работа, кроме того, приводит к изменению внутренней среды организма, так как продукты жизнедеятельности активной клетки могут быть небезразличны для других клеток и тканей. Поэтому второй эшелон энергозатрат при выполнении функции связан с активным поддержанием гомеостаза, на что порой расходуется весьма значительная часть энергии. Между тем не только состав внутренней среды меняется по ходу выполнения функциональных задач, нередко меняются и структуры, причем часто в сторону разрушения. Так, при сокращении скелетных мышц (даже небольшой интенсивности) всегда происходят разрывы мышечных волокон, т.е. нарушается целостность формы. Организм располагает специальными механизмами поддержания постоянства формы (гомеоморфоз), обеспечивающими скорейшее восстановление поврежденных или измененных структур, но на это опять же расходуется энергия. И, наконец, для развивающегося организма очень важно сохранить главные тенденции своего развития, независимо от того, какие функции приходится активировать в результате воздействия конкретных условий. Поддержание неизменности направления и каналов развития (гомеорез) — еще одна форма энергозатрат при активации функций.

Для развивающегося организма важной статьей энергозатрат является собственно рост и развитие. Впрочем, для любого, в том числе зрелого организма, неменее энергоемкими по объему и весьма близкими по существу являются процессы адаптивных перестроек. Здесь расходы энергии направлены на активацию генома, деструкцию устаревших структур (катаболизм) и синтезы (анаболизм).

Затраты на базальный метаболизм и затраты на рост и развитие с возрастом существенно снижаются, а затраты на осуществление функций становятся качественно иными. Поскольку методически крайне трудно разделить базальные энергозатраты и расход энергии на процессы роста и развития, их обычно рассматривают совместно под названием «основной обмен».

Возрастная динамика основного обмена. Со времен М.Рубнера (1861) хорошо известно, что у млекопитающих по мере возрастания массы тела интенсивность теплопродукции в расчете на единицу массы снижается; тогда как величина обмена, рассчитанная на единицу поверхности, остается постоянной («правило поверхности»). Удовлетворительного теоретического объяснения эти факты до сих пор не имеют, и поэтому для выражения связи между размерами тела и интенсивностью метаболизма пользуются эмпирическими формулами. Для млекопитающих, включая и человека, в настоящее время чаще всего пользуются формулой М. Клайбера:

М= 67,7·Р 0·75 ккал/сут,

где М — теплопродукция целого организма, а Р — масса тела.

Однако возрастные изменения основного обмена не всегда могут быть описаны с помощью этого уравнения. В течение первого года жизни теплопродукция не снижается, как это требовалось бы по уравнению Клайбера, а остается на одном уровне или даже несколько повышается. Лишь в годовалом возрасте достигается примерно та интенсивность обмена (55 ккал/кг·сут), которая «полагается» по уравнению Клайбера для организма массой 10 кг. Только с 3-летнего возраста интенсивность основного обмена начинает постепенно снижаться, а достигает уровня взрослого человека — 25 ккал/кг · сут — лишь к периоду половой зрелости.

Энергетическая стоимость процессов роста и развития. Нередко повышенную интенсивность основного обмена у детей связывают с затратами на рост. Однако точные измерения и расчеты, проведенные в последние годы, показали, что даже самые интенсивные ростовые процессы в первые 3 месяца жизни не требуют более 7—8 \% от суточного потребления энергии, а после 12 месяцев они не превышают 1 \%. Больше того, наивысший уровень энергозатрат организма ребенка отмечен в возрасте 1 года, когда скорость его роста становится в 10 раз ниже, чем в полугодовалом возрасте. Значительно более «энергоемкими» оказались те этапы онтогенеза, когда скорость роста снижается, а в органах и тканях происходят существенные качественные изменения, обусловленные процессами клеточных дифференцировок. Специальные исследования биохимиков показали, что в тканях, которые вступают в этап дифференцировочных процессов (например, в мозге), резко увеличивается содержание митохондрий, а следовательно, усиливается окислительный обмен и теплопродукция. Биологический смысл этого явления состоит в том, что в процессе клеточной дифференцировки образуются новые структуры, новые белки и другие крупные молекулы, которых раньше клетка производить не умела. Как и любое новое дело, это требует особых энергетических затрат, тогда как ростовые процессы — это налаженное «серийное производство» белковых и иных макромолекул в клетке.

В процессе дальнейшего индивидуального развития наблюдается снижение интенсивности основного обмена. При этом оказалось, что вклад различных органов в основной обмен с возрастом изменяется. Например, головной мозг (вносящий значительный вклад в основной обмен) у новорожденных составляет 12 \% от массы тела, а у взрослого — только 2 \%. Так же неравномерно растут и внутренние органы, которые, как и мозг, имеют даже в покое очень высокий уровень энергетического обмена — 300 ккал/кг • сут. В то же время мышечная ткань, относительное количество которой за время постнатального развития почти удваивается, характеризуется очень низким уровнем обмена в покое — 18 ккал/кг • сут. У взрослого на долю мозга приходится примерно 24 \% основного обмена, на долю печени — 20\%, на долю сердца — 10 \% и на скелетные мышцы — 28 \%. У годовалого ребенка на долю мозга приходится 53 \% основного обмена, вклад печени составляет около 18 \%, а на долю скелетных мышц приходится только 8 \%.

Обмен покоя у детей школьного возраста. Измерить основной обмен можно только в клинике: для этого требуются особые условия. А вот обмен покоя можно измерить у каждого человека: достаточно, чтобы он был в состоянии натощак и несколько десятков минут находился в мышечном покое. Обмен покоя немного выше, чем основной обмен, но эта разница не принципиальна. Динамика возрастных изменений обмена покоя не сводится к простому понижению интенсивности метаболизма. Периоды, характеризующиеся быстрым снижением интенсивности обмена, сменяются возрастными интервалами, в которых обмен покоя стабилизируется.

При этом обнаруживается тесная связь между характером изменения интенсивности метаболизма и скоростью роста (см. рис. 8 на с. 57). Столбиками на рисунке показаны относительные годовые приросты массы тела. Оказывается, чем больше относительная скорость роста, тем значительнее в этот период снижение интенсивности обмена покоя.

На представленном рисунке видна еще одна особенность — отчетливые половые различия: девочки в исследованном возрастном интервале примерно на год опережают мальчиков по изменению темпов роста и интенсивности обмена. При этом обнаруживается тесная связь между интенсивностью обмена покоя и темпами роста детей в период полуростового скачка — от 4 до 7 лет. В этот же период начинается смена молочных зубов на постоянные, что также может служить одним из показателей морфофункционального созревания.

В процессе дальнейшего развития снижение интенсивности основного обмена продолжается, причем теперь уже в тесной связи с процессами полового созревания. На начальных стадиях полового созревания интенсивность метаболизма у подростков примерно на 30 \% выше, чем у взрослых. Резкое снижение показателя начинается на III стадии, когда активируются гонады, и продолжается вплоть до наступления половой зрелости. Как известно, пубертатный скачок роста также совпадает с достижением III стадии полового созревания, т.е. и в этом случае сохраняется закономерность снижения интенсивности метаболизма в периоды наиболее интенсивного роста.

Мальчики в своем развитии в этот период отстают от девочек примерно на 1 год. В строгом соответствии с этим фактом интенсивность обменных процессов у мальчиков всегда выше, чем у девочек того же календарного возраста. Различия эти невелики (5—10 \%), но стабильны на протяжении всего периода полового созревания.

Терморегуляция

Терморегуляция, т. е. поддержание постоянной температуры ядра тела, определяется двумя основными процессами: продукцией тепла и теплоотдачей. Продукция тепла (термогенез) зависит, в первую очередь, от интенсивности обменных процессов, тогда как теплоотдача определяется теплоизоляцией и целым комплексом довольно сложно организованных физиологических механизмов, включающих сосудодвигательные реакции, активность внешнего дыхания и потоотделения. В связи с этим термогенез относят к механизмам химической терморегуляции, а способы изменения теплоотдачи — к механизмам физической терморегуляции. С возрастом меняются как те, так и другие механизмы, а также их значимость в поддержании стабильной температуры тела.

Возрастное развитие механизмов терморегуляции. Чисто физические законы приводят к тому, что по мере увеличения массы и абсолютных размеров тела вклад химической терморегуляции снижается. Так, у новорожденных детей величина терморегуляторной теплопродукции составляет примерно 0,5 ккал/кг • ч • град, а у взрослого человека — 0,15 ккал/кг • ч • град.

Новорожденный ребенок при понижении температуры среды может увеличить теплопродукцию почти до тех же величин, что и взрослый человек, — до 4 ккал/кг • ч. Однако ввиду малой теплоизоляции (0,15 град • м2 • ч/ккал) диапазон химической терморегуляции у новорожденного ребенка очень небольшой — не более 5°. При этом следует учесть, что критическая температура (Th), при которой включается термогенез, составляет для доношенного ребенка +33 °С, ко взрослому состоянию она снижается до +27...+23 °С. Однако в одежде, теплоизоляция которой обычно составляет 2,5 КЛО, или 0,45 град-м2·ч/ккал, величина критической температуры снижается до +20 °С, поэтому ребенок в обычной для него одежде при комнатной температуре находится в термонейтральной среде, т.е. в условиях, не требующих дополнительных затрат на поддержание температуры тела.

Только при процедуре переодевания для предотвращения охлаждения ребенок первых месяцев жизни должен включать достаточно мощные механизмы теплопродукции. Причем у детей этого возраста имеются особые, специфические, отсутствующие у взрослых механизмы термогенеза. Взрослый человек в ответ на охлаждение начинает дрожать, включая так называемый «сократительный» термогенез, т. е. дополнительную теплопродукцию в скелетных мышцах (холодовая дрожь). Особенности конструкции тела ребенка делают такой механизм теплопродукции неэффективным, поэтому у детей активируется так называемый «несократительный» термогенез, локализованный не в скелетных мышцах, а совсем в других органах.

Это внутренние органы (прежде всего, печень) и специальная бурая жировая ткань, насыщенная митохондриями (от того и ее бурый цвет) и обладающая высокими энергетическими возможностями. Активацию теплопродукции бурого жира у здорового ребенка можно заметить по повышению кожной температуры в тех частях тела, где бурый жир расположен более поверхностно, — межлопаточная область и шея. По изменению температуры в этих областях можно судить о состоянии механизмов терморегуляции ребенка, о степени его закаленности. Так называемый «горячий затылок» ребенка первых месяцев жизни связан именно с активностью бурого жира.

В течение первого года жизни активность химической терморегуляции снижается. У ребенка 5—6 мес роль физической терморегуляции заметно возрастает. С возрастом основная масса бурого жира исчезает, но еще до 3-летнего возраста сохраняется реакция самой крупной части бурого жира — межлопаточной. Имеются сообщения, что у взрослых людей, работающих на Севере, на открытом воздухе, бурая жировая ткань продолжает активно функционировать. В обычных условиях у ребенка старше 3 лет активность несократительного термогенеза ограничена, а главенствующую роль в повышении теплопродукции при активации химической терморегуляции начинает играть специфическая сократительная активность скелетных мышц — мышечный тонус и мышечная дрожь. Если такой ребенок оказывается в условиях обычной комнатной температуры (+20 °С) в трусах и майке, у него в 80 случаях из 100 активируется теплопродукция.

Усиление ростовых процессов в период полуростового скачка (5—6 лет) приводит к увеличению длины и площади поверхности конечностей, что обеспечивает регулируемый теплообмен организма с окружающей средой. Это в свою очередь приводит к тому, что начиная с 5,5—6 лет (особенно отчетливо у девочек) происходят значительные изменения терморегуляторной функции. Теплоизоляция тела возрастает, а активность химической терморегуляции существенно снижается. Такой способ регуляции температуры тела более экономичен, и именно он в ходе дальнейшего возрастного развития становится преобладающим. Этот период развития терморегуляции является сенситивным для проведения закаливающих процедур.

С началом полового созревания наступает следующий этап развития терморегуляции, проявляющийся в расстройстве складывавшейся функциональной системы. У 11—12-летних девочек и 13-летних мальчиков, несмотря на продолжающееся снижение интенсивности обмена покоя, соответствующей подстройки сосудистой регуляции не происходит. Лишь в юношеском возрасте после завершения полового созревания возможности терморегуляции достигают дефинитивного уровня развития. Повышение теплоизоляции тканей собственного тела позволяет обходиться без включения химической терморегуляции (т. е. добавочной теплопродукции) даже при снижении температуры среды на 10—15 °С. Такая реакция организма, естественно, более экономична и эффективна.

Питание

Все необходимые организму человека вещества, которые используются для производства энергии и строительства собственного тела, поступают из окружающей среды. По мере взросления ребенок к концу первого года жизни все в большей мере переходит на самостоятельное питание, а после 3 лет питание ребенка мало чем отличается от питания взрослого.

Структурные компоненты пищевых веществ. Пища человека бывает растительного и животного происхождения, но независимо от этого она состоит из одних и тех же классов органических соединений — белков, жиров и углеводов. Собственно, эти же классы соединений составляют в основном и тело самого человека. В то же время различия между животной и растительной пищей есть, и довольно важные.

Углеводы. Наиболее массовый компонент растительной пищи — это углеводы (чаще всего в виде крахмала), составляющие основу энергетического обеспечения человеческого организма. Для взрослого человека требуется получать углеводы, жиры и белки в соотношении 4:1:1. Поскольку у детей обменные процессы идут интенсивнее, причем главным образом — за счет метаболической активности мозга, который питается почти исключительно углеводами, дети должны получать больше углеводной пищи — в соотношении 5:1:1. В первые месяцы жизни ребенок не получает растительной пищи, зато в женском молоке относительно очень много углеводов: оно примерно такое же жирное, как коровье, содержит в 2 раза меньше белков, но зато в 2 раза больше углеводов. Соотношение углеводов, жиров и белков в женском молоке составляет примерно 5:2:1. Искусственные смеси для вскармливания детей первых месяцев жизни приготавливаются на основе Разбавленного примерно вдвое коровьего молока с добавлением Фруктозы, глюкозы и других углеводов.

Жиры. Растительная пища редко бывает богата жирами, однако содержащиеся в растительных жирах компоненты крайне необходимы для организма человека. В отличие от животных жиров, растительные содержат много так называемых полиненасыщенных жирных кислот. Это длинноцепочечные жирные кислоты, в структуре которых имеются двойные химические связи. Такие молекулы используются клетками человека для строительства клеточных мембран, в которых они выполняют стабилизирующую роль, защищая клетки от вторжения агрессивных молекул и свободных радикалов. Благодаря этому свойству растительные жиры обладают противораковой, антиоксидантной и противорадикальной активностью. Кроме того, в растительных жирах обычно растворено большое количество ценных витаминов группы А и Е. Еще одно достоинство растительных жиров — отсутствие в них холестерина, который способен откладываться в кровеносных сосудах человека и вызывать их склеротические изменения. Животные жиры, напротив, содержат значительное количество холестерина, но практически не несут в себе витаминов и полиненасыщенных жирных кислот. Тем не менее животные жиры также необходимы организму человека, поскольку они составляют важный компонент энергетического обеспечения, а кроме того, содержат липокинины, которые помогают организму усваивать и перерабатывать свой собственный жир.

Белки. Растительные и животные белки также существенно различаются по своему составу. Хотя все белки состоят из аминокислот, некоторые из этих важнейших «кирпичиков» могут синтезироваться клетками человеческого организма, а другие не могут. Этих последних немного, всего 4—5 видов, но их ничем нельзя заменить, поэтому они называются незаменимыми аминокислотами. Растительная пища почти не содержит незаменимых аминокислот — только бобовые и соевые культуры имеют в своем составе небольшое их количество. Между тем в мясе, рыбе и других продуктах животного происхождения эти вещества представлены широко. Нехватка некоторых незаменимых аминокислот резко отрицательно сказывается на динамике ростовых процессов и на развитии многих функций, причем наиболее существенно на развитии мозга и интеллекта ребенка. По этой причине дети, длительно страдающие от недоедания в раннем возрасте, нередко остаются на всю жизнь умственно неполноценными. Вот почему детей ни в коем случае нельзя ограничивать в употреблении животной пиши: как минимум, молока и яиц, а также рыбы. По-видимому, с этим же обстоятельством связано то, что дети до 7 лет, согласно христианским традициям, не должны соблюдать пост, т. е. отказываться от животной пищи.

Макрои микроэлементы. В пищевых продуктах содержатся почти все известные науке химические элементы, за исключением, быть может, радиоактивных и тяжелых металлов, а также инертных газов. Некоторые элементы, такие, как углерод, водород, азот, кислород, фосфор, кальций, калий, натрий и некоторые другие, входят в состав всех пищевых продуктов и поступают в организм в очень большом количестве (десятки и сотни граммов в сутки). Такие вещества принято относить к макроэлементам. Другие содержатся в пище в микроскопических дозах, поэтому их называют микроэлементами. Это йод, фтор, медь, кобальт, серебро и многие другие элементы. К микроэлементам нередко относят железо, хотя его количество в организме довольно велико, так как железо играет ключевую роль в переносе кислорода внутри организма. Недостаток любого из микроэлементов может стать причиной серьезного заболевания. Нехватка йода, например, ведет к развитию тяжелого заболевания щитовидной железы (так называемый зоб). Нехватка железа приводит к железодефицитной анемии — форме малокровия, которая отрицательно сказывается на работоспособности, темпах роста и развития ребенка. Во всех подобных случаях необходима коррекция питания, включение в рацион продуктов, содержащих недостающие элементы. Так, йод содержится в большом количестве в морской капусте — ламинарии, кроме того, в магазинах продается йодированная поваренная соль. Железо содержится в говяжьей печени, яблоках и некоторых других фруктах, а также в детских ирисках «Гематоген», продающихся в аптеках.

Витамины, авитаминоз, болезни обмена веществ. Витамины — это средние по размеру и сложности органические молекулы, которые обычно не вырабатываются клетками организма человека. Мы вынуждены получать витамины с пищей, так как они необходимы для работы многих ферментов, регулирующих биохимические процессы в организме. Витамины — очень нестойкие вещества, поэтому приготовление пищи на огне почти полностью уничтожает содержавшиеся там витамины. Только сырые продукты содержат витамины в заметном количестве, поэтому главным источником витаминов для нас являются овощи и фрукты. Хищные звери, а также коренные жители Севера, питающиеся почти исключительно мясом и рыбой, получают достаточное количество витаминов из сырых продуктов животного происхождения. В жареном и вареном мясе и рыбе витаминов практически нет.

Нехватка витаминов проявляется в различных болезнях обмена веществ, которые объединяются под названием авитаминозы. Витаминов сейчас открыто уже около 50, и каждый из них отвечает за свой «участок» обменных процессов, соответственно и болезней, вызванных авитаминозом, насчитывается несколько десятков. Цинга, бери-бери, пеллагра и другие болезни этого рода широко известны.

Витамины делятся на две большие группы: жирорастворимые и водорастворимые. Водорастворимые витамины в большом количестве содержатся в овощах и фруктах, а жирорастворимые — чаще в семенах и орехах. Оливковое, подсолнечное, кукурузное и другие растительные масла — важные источники многих жирорастворимых витаминов. Однако витамин D (противорахитный) содержится преимущественно в рыбьем жире, который добывают из печени трески и некоторых других морских рыб.

В средних и северных широтах к весне в сохранившейся с осени растительной пище количество витаминов резко убывает, и многие люди — жители северных стран — испытывают авитаминоз. Преодолевать это состояние помогают соленые и квашеные продукты (капуста, огурцы и некоторые другие), в которых высоко содержание многих витаминов. Кроме того, витамины вырабатываются микрофлорой кишечника, поэтому при нормальном пищеварении человек снабжается многими важнейшими витаминами группы В в достаточном количестве. У детей первого года жизни микрофлора кишечника еще не сформирована, поэтому они должны получать в качестве источников витаминов достаточное количество материнского молока, а также фруктовых и овощных соков.

Суточная потребность в энергии, белках, витаминах. Количество съедаемой за день пищи напрямую зависит от скорости обменных процессов, поскольку пища должна полностью компенсировать потраченную на все функции энергию (рис. 13). Хотя интенсивность обменных процессов с возрастом у детей старше 1 года снижается, увеличение массы их тела приводит к нарастанию суммарных (валовых) энергозатрат. Соответственно увеличивается и потребность в основных питательных веществах. Ниже приведены справочные таблицы (табл. 3—6), показывающие примерные цифры нормального суточного потребления питательных веществ, витаминов и важнейших минеральных веществ детьми. Следует подчеркнуть, что в таблицах дана масса чистых веществ без учета входящей в любую пишу воды, а также органических веществ, не относящихся к белкам, жирам и углеводам (например, целлюлозы, составляющей основную массу овощей).

Таблица 3

Потребность в белках, жирах и углеводах детей и подростков (в г/сут)

Примечание. Сюда не включены белки, жиры и углеводы, получаемые детьми из материнского молока.

Таблица 4

Потребность детей и подростков в витаминах (в мг/сут)

Возраст, годы	А	В1	В2	РР	В6	С
0,5-1	0,5	0,5	0,6	6,0	0,5	20,0
1 — 1,5	1,0	0,8	Возрастная физиология Предмет: Педагогика Автор: М.М. Безруких Год издания: 2002 Язык учебника: русский Рейтинг: Просмотров: 7863 Обсуждение Возрастная физиология Комментарии, рецензии и отзывы Глава 7. обмен веществ (метаболизм): Возрастная физиология, М.М. Безруких, 2002 читать онлайн, скачать pdf, djvu, fb2 скачать на телефон В учебном пособии представлены современные концепции онтогенеза человека с учетом новейших достижений антропологии, анатомии, физиологии, биохимии, нейро- и психофизиологии и т.п. Рассмотрены морфофункциональные особенности ребенка на основных этапах возр