Глава 13. регуляция функционального состояния мозга

Глава 13. регуляция функционального состояния мозга

Определение функционального состояния. Функциональное состояние — это тот фон, на котором осуществляется деятельность целостного организма, его отдельных систем и органов. Само слово «состояние» отражает относительную длительность (протяженность) протекающих процессов — это тоническая составляющая активности. Функциональное состояние целостного организма зависит прежде всего от функционального состояния мозга, обеспечивающего адекватность реагирования организма на факторы внешней и внутренней среды.

Оценка функционального состояния. В зависимости от функционального состояния деятельность индивида может быть эффективной и неэффективной. Показатели результативности деятельности рассматриваются как важный интегративный показатель функционального состояния. При такой оценке выделяют два класса функциональных состояний: 1) оптимальная мобилизация физиологических систем, обеспечивающих адекватность деятельности при минимальных энергозатратах; 2) состояние динамического рассогласования, когда деятельность либо неэффективна, либо успешность достигается чрезмерными энергозатратами. Другие два подхода к оценке функционального состояния базируются на конкретных физиологических показателях. Один из них основан на изучении комплекса показателей, отражающих центральную регуляцию вегетативных функций. Наиболее часто используются показатели гемодинамики: сердечный ритм, артериальное давление, ударный и минутный объемы крови. Регуляция гемодинамики осуществляется посредством разнонаправленных (симпатических и парасимпатических) воздействий вегетативной нервной системы. Изменение активности центральной нервной системы в сторону ее напряжения вызывает увеличение показателей гемодинамики; снижение уровня активности мозга приводит к их уменьшению. Этот подход широко используется в медицинской практике, он лег в основу разработки и так называемого «детектора лжи», принцип функционирования которого — полиграфическая регистрация вегетативных показателей, позволяющая выявить скрытое напряжение состояния индивида. Принципиально иной подход основан на непосредственной регистрации ЭЭГ. Он позволяет оценить не только общий эффект функционального состояния, но и выявить механизмы, лежащие в его основе. Выраженность разных ритмов ЭЭГ и их соотношение отражают активность коры больших полушарий, подкорковых структур мозга и характер их взаимодействия при разных функциональных состояниях.

Шкала функциональных состояний

По уровню активации мозга в шкале функциональных состояний выделяют определенные периоды, характеризующиеся разным уровнем активности, — от глубокого сна до напряженного активного состояния. Картина функционального состояния мозга в континууме сонно-бодрственного цикла детально изучена с использованием метода ЭЭГ (рис. 54). Выделены 5 стадий сна и 2 уровня бодрствования, которые характеризуются доминированием разных ритмических компонентов ЭЭГ и отражают активность отдельных мозговых систем, что позволяет понять их физиологическую сущность.

Стадии сна. По картине ЭЭГ выделяются следующие стадии сна: 1-я — короткая (10—15 мин) стадия дремоты характеризуется уменьшением альфа-активности и появлением низкоамплитудных тетаи дельта-волн. 2-я стадия занимает почти половину времени сна. На этой стадии регистрируются вспышки веретенообразных колебаний разной частоты. На 3-й стадии к ним добавляются высокоамплитудные дельта-волны, которые становятся доминирующей формой активности на 4-й стадии. 3-я и 4-я стадии объединяются общим названием дельта-сон и представляют собой наиболее глубокие стадии сна. 5-я стадия сна (парадоксальный сон) характеризуется ЭЭГ, близкой к ЭЭГ-картине бодрствования. Парадоксальный сон занимает примерно 23 \% всей продолжительности сна.

Все пять стадий сна неоднократно повторяются в течение ночи, причем в одной и той же последовательности.

Все фазы сна, за исключением парадоксального, сопровождаются снижением метаболизма, общим расслаблением, что указывает на осуществление восстановительных процессов. Долгое время сну приписывалась только эта функция. Между тем специальные исследования показали, что даже для глубокого сна характерны сновидения, которые напоминают мысли и рассуждения, что отражает наличие определенной деятельности мозга. Существует точка зрения об особой функциональной активности мозга во время глубокого сна, характеризующейся переходом следов кратковременной памяти в долговременную.

Парадоксальный

Рис. 54. Электроэнцефалограмма в континууме функциональных

состояний организма — при переходе от активного бодрствования

к покою и сну. Отведение от затылочной области коры

Парадоксальный сон, в отличие от медленно-волнового, характеризуется резким усилением вегетативных реакций (вегетативные бури), наличием быстрых движений глаз и ярких эмоционально окрашенных сновидений. Физиологическая значимость парадоксального сна состоит в том, что происходит своеобразная «разрядка», освобождение коры больших полушарий от информационной нагрузки, эмоционального напряжения и создаются оптимальные условия для предстоящей деятельности. Регистрирующийся на этой стадии альфа-ритм с его сканирующей функцией рассматривается как нейрофизиологический механизм, обеспечивающий эти процессы.

Таким образом, сон — неоднородный и полифункциональный процесс высокой функциональной значимости. От его продолжительности, выраженности и соотношения двух основных видов — медленного и парадоксального сна — существенно зависит также и функциональное состояние человека, его работоспособность, умственная деятельность и эмоциональный фон. При нарушениях сна или его длительном отсутствии снижается скорость реакций, нарушается внимание, наступает быстрая утомляемость при умственной работе, нарастает раздражительность. Все стадии сна, включая парадоксальный, наблюдаются уже с момента рождения ребенка. Вместе с тем продолжительность сна и потребность в нем с возрастом значительно изменяются. У новорожденного она составляет 21—23 ч, к концу первого года примерно 14 ч, в 4 года — 12 ч, в 8—10 лет — 10 ч, в 15—16 лет — 9 ч. Для оптимальной деятельности взрослого человека необходимо 7—8 ч сна.

Состояние бодрствования. Бодрствование является тем функциональным состоянием, на фоне которого разворачивается любая деятельность. Значимость этого состояния для обеспечения эффективности деятельности при ее оптимальной физиологической стоимости чрезвычайно велика. Состояние бодрствования не является однородным. В нем выделяются разные по ЭЭГ-картине и соответственно по своей функциональной организации состояния: спокойное бодрствование и активное бодрствование.

Спокойное бодрствование. Это функциональное состояние наблюдается при отсутствии какой-либо конкретной деятельности и отражает определенный уровень организации нервных сетей, связывающих различные структуры мозга. У взрослого человека спокойное бодрствование характеризуется наличием синхронизированного альфа-ритма частотой 8—13 Гц (среднее значение 10 Гц). Он максимально выражен при полном покое и закрытых глазах. Степень выраженности альфа-ритма различается у разных людей. По выраженности альфа-ритма выделяют несколько типов ЭЭГ, отражающих индивидуальную организацию нервных процессов, большую или меньшую активированность коры больших полушарий и особенности ее взаимодействия с подкорковыми структурами.

Строгая ритмичность, стабильность доминирующей частоты в состоянии относительного покоя создают оптимальный фон для приема и обработки информации.

Функциональная роль альфа-ритма обеспечивается не только четкой ритмичностью, но и его пространственно-временной организацией в коре больших полушарий. Одним из показателей такой организации является наличие устойчивых фазовых сдвигов альфа-волн, наиболее значительных для удаленных отделов коры (например, так называемый лобно-затылочный градиент). Фазовый сдвиг создает условия оптимальной и дискретной обработки информации в пределах каждого альфа-цикла, осуществляемой в разных отделах коры больших полушарий. В специальных исследованиях показано, что на восходящей фазе альфа-волны облегчается прием афферентной импульсации, а на нисходящей — затрудняется.

Значение пространственной организации альфа-ритма для обеспечения межцентрального взаимодействия корковых структур выявляется при анализе функции когерентности (математическая функция, отражающая степень согласованности электрической активности отдельных зон мозга; чем выше функция когерентности, тем согласованнее работают исследуемые участки головного мозга). Установлено, что в состоянии спокойного бодрствования функция когерентности основного среднечастотного ритма альфа (10 Гц) имеет высокие значения практически для всех пар отведений как внутри полушарий, так и между симметричными отделами полушарий, что свидетельствует о высоком уровне межцентральной интеграции в этом функциональном состоянии.

ЭЭГ-картина спокойного бодрствования, в отличие от таковой сна, существенно меняется с возрастом, отражая постепенность созревания нейронного аппарата коры больших полушарий. В период новорожденности отсутствует свойственное более старшему возрасту состояние относительного покоя как оптимального фона для восприятия информации. Кратковременно присутствуют чередующиеся с состоянием сна периоды активного бодрствования, связанные с принятием пищи, манипуляциями взрослого (туалет, переодевание) или дискомфортом. В ЭЭГ соответственно отсутствует характерная для состояния покоя ритмическая синхровизированная активность. Достаточно продолжительная ритмическая синхронизированная активность частотой 4—6 Гц, преимущественно выраженная в затылочных областях, обнаруживается с 3-4-месячного возраста, когда у ребенка уже наблюдаются периоды спокойного бодрствования. Хотя частота этого ритма значительно ниже таковой у взрослого, его локализация, реактивность на внешние воздействия позволила расценивать его как аналог альфа-ритма, низкая частота которого связана с незрелостью нервного аппарата коры больших полушарий. По мере созревания коры больших полушарий частота альфа-ритма возрастает, приближаясь к частоте этого ритма у взрослого. Увеличивается и его представленность в ЭЭГ покоя. С 6—7 лет он становится доминирующей формой активности. Этот возраст можно рассматривать как важный этап в организации ЭЭГ покоя, отражающий функциональную организацию коры больших полушарий. Одновременно возрастает значение функции когерентности по альфа-ритму, отражающей синхронность этих колебаний, что рассматривается как важнейший фактор внутрикоркового взаимодействия. К 9—10 годам параметры альфа-ритма достигают дефинитивного уровня. Его представленность претерпевает определенные изменения в подростковом возрасте, что связано с периодом полового созревания.

Активное бодрствование. При подготовке к деятельности или ее осуществлении в условиях мобилизации происходят существенные перестройки в организме, и прежде всего — переход реагирующей системы на более высокий уровень активированности. При этом основной ритм распадается (так называемая реакция десинхронизации или блокады альфа-ритма), и в ЭЭГ регистрируются колебания более высокой частоты, включающие высокочастотный компонент альфа-диапазона (11—13 Гц), бетаи гамма-активность. Состояние мобилизационной готовности требует соответствующего метаболического и прежде всего кислородного обеспечения. Соответственно отмечается рост показателей гемодинамики. Изменения, наблюдаемые в состоянии активного бодрствования, обеспечивают эффективность реализации деятельности при подготовке к определенному ее виду. Наряду с генерализованной активацией наблюдаются локальные повышения активированности отдельных нервных центров, тех, которые будут вовлечены в ее реализацию, — локальная активация.

Механизмы регуляции функционального состояния

В изменении функционального состояния мозга важнейшая роль принадлежит модулирующей системе, регулирующей активационные процессы в цикле бодрствование — сон и на разных уровнях бодрствования.

Модулирующая система включает в себя структуры разного уровня: ретикулярную формацию ствола и таламуса, неспецифические таламические ядра, лимбическую систему.

Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой сеть нейронов, воспринимающих всю афферентную импульсацию. На уровне сетчатой формации импульсные потоки, теряя свою специфичность, по широкой системе восходящих связей, минующих специфические переключательные ядра таламуса, направляются в кору больших полушарий, вызывая генерализованное и тоническое повышение уровня ее активации (рис. 55). Одновременно нисходящие влияния ретикулярной системы вызывают изменения метаболического обеспечения, приводя его в соответствие с изменившимся функциональным состоянием.

Таламус играет более сложную роль в модуляции функционального состояния коры больших полушарий, оказывая как активирующие, так и тормозные воздействия на различные нервные центры, обеспечивая этим возможность локальной активации, играющей важнейшую роль в системной организации интегративной деятельности мозга.

В механизмах регуляции функционального состояния коры и обеспечения локальной активации существенная роль принадлежит также структурам лимбической системы — гипоталамусу и гиппокампу. Их двухсторонние связи с таламусом и высшими отделами коры больших полушарий (рис. 56) создают возможность регуляции активирующих воздействий в соответствии с состоянием потребностно-эмоциональной сферы, с одной стороны, анализом и оценкой всей ситуации с учетом внешних и внутренних факторов, осуществляемых в коре больших полушарий, — с другой. Таким образом, создается замкнутый контур регуляции функционального состояния мозга, играющий важнейшую роль в обеспечении целостной интегративной деятельности мозга, ее организации в соответствии с конкретными условиями и задачами.

Рис. 55. Неспецифическая Рис. 56. Система регулируемой

активирующая система активации

Возрастная динамика регуляции функционального состояния определяется постепенным и гетерохронным развитием различных звеньев регуляторной системы в онтогенезе ребенка. С ее созреванием связана специфика функциональной организации мозга как в покое, так и при осуществлении различных видов деятельности, в особенности произвольных, требующих вовлечения наиболее поздно созревающих в процессе развития лобных отделов коры.

Вопросы и задания

1. Что такое функциональное состояние?

2. Охарактеризуйте способы оценки функционального состояния.

3. Что такое континуум функциональных состояний?

4. Опишите основные стадии сна; каковы их ЭЭГ-характеристика и функциональное значение.

5. Охарактеризуйте ЭЭГ-картину спокойного бодрствования. В чем состоит функциональная значимость альфа-ритма?

6. Опишите ЭЭГ-характеристики активного бодрствования.

7. Охарактеризуйте систему регуляции функционального состояния. В чем различие механизмов генерализованной и локальной активации?