2. взаимоотношения особей в зоологических объединениях. система доминирования

2. взаимоотношения особей в зоологических объединениях. система доминирования

Хорошо известно, что далеко не все животные ведут одиночный образ жизни. У многих видов животных существуют разнообразные формы объединений. Можно отметить немалое число видов, особи, принадлежащие к которым, вообще не живут вне объединений. К числу их можно отнести почти всех обезьян, которые по праву считаются самыми „общественными" из всех высших животных.

Взаимосогласованность, взаимообусловленность и взаимозависимость поведения всех особей, образующих объединение, являются характерным признаком этой формы группировок животных, отличающим ее от таких, как, например, подвид, географическая и экологическая популяция, биологическая раса и т.д. Взаимосогласованность поведения животных, входящих в состав объединения, не может не означать взаимосогласованности их стремлений к удовлетворению инстинктов. Не останавливаясь пока на вопросе о факторах, лежащих в основе существования зоологических объединений, отметим лишь, что ни одно объединение не может существовать без известного совпадения стремлений к удовлетворению инстинктов всех составляющих его особей. Однако никогда ни в одном объединении это совпадение не может быть абсолютным. Наряду с совпадением стремлений обязательно должно иметь место и их столкновение. Причем, если у видов животных, ведущих одиночный образ жизни, столкновение стремлений отдельных особей удовлетворить свои инстинкты происходит от случая к случаю, то у животных, входящих в объединение, т.е. живущих вместе, такого рода столкновения не могут не носить постоянного характера. Поэтому необходимым условием существования всякого сколько-нибудь прочного зоологического объединения является систематическое согласовывание сталкивающихся стремлений всех животных, входящих в состав объединения.

Наука в настоящее время располагает большим фактическим материалом, позволяющим составить ясное представление о том, как происходит это систематическое согласовывание. Особенно детально освещен в литературе, в частности, в трудах Р. и А. Иерксов (R.Yerkes and A.Yerkes, 1929; Yerkes, 1943), С.Цукермана (Zuckerman, 1932), Н.Ю.Войтониса (1937, 1949), Ц.Карпентера (Carpenter, 1942), Н.А.Тих (1947, т. I—III), В.Келера (Kohler, 1948), вопрос о взаимоотношениях внутри объединений обезьян, что особенно для нас важно, ибо лишь на основе имеющихся о них материалов можно составить представление об объединениях животных предков человека.

Все основные особенности, характеризующие взаимоотношения внутри объединения обезьян, ярко проявляются даже в самом простейшем, состоящем всего лишь из двух животных (Yerkes, 1943, р.47—48; Тих, 1947, 1, с. 41сл.). Когда две обезьяны шимпанзе, примерно равные по силам, оказываются вместе, то между ними сразу же начинается борьба. Вначале они угрожают друг другу. Если это не приводит к цели, то в ход пускаются зубы, руки, ноги, которыми животные стараются нанести друг другу любые повреждения, какие только в силах причинить (Yerkes, 1943, р.47— 49). От исхода завязавшейся борьбы зависит характер последующих отношений между членами этого элементарного объединения. Победившее животное с этих пор может удовлетворять все свои потребности, совершенно не считаясь с другим членом объединения. Побежденное животное удовлетворяет свои потребности лишь постольку, поскольку против этого ничего не имеет победитель. Малейшее проявление неудовольствия со стороны последнего обычно сразу подавляет стремление побежденного удовлетворить свои потребности. Между двумя членами объединения установились отношения, которые в литературе получили название отношений доминирования или соподчинения. Элементарные отношения доминирования есть отношения между двумя животными, из которых одно занимает положение (статус) доминирующего, а другое положение (статус) доминируемого.

Таким образом, у „общественных" животных, как и у одиночных, согласовывание сталкивающихся стремлений двух особей осуществляется путем подавления более сильным животным слабого. Но нельзя не видеть и различия. У одиночных животных от исхода борьбы зависит лишь, кому из них достанется данный конкретный объект потребности, кто из них в данный момент удовлетворит свою потребность и кто не сможет ее удовлетворить, У обезьян и других „общественных" животных исход борьбы определяет статус, положение, которое займет каждый из борющихся, и тем самым все их последующие отношения, определяет, кто из них в последующем сможет беспрепятственно удовлетворять инстинкты, не считаясь с другим, и кто вынужден будет частично или полностью, в зависимости от действий доминирующего животного, воздерживаться от их удовлетворения, Борьба между обезьянами есть не просто борьба из-за того, кому из них можно будет в данном конкретном случае удовлетворить свою потребность, она является борьбой за положение в системе доминирования, борьбой за статус.

Если животные в объединении примерно равны по своим возможностям, то доминируемое животное в дальнейшем может снова возобновить борьбу за статус. Если оно побеждает, то становится доминирующим, а ранее господствовавшее — доминируемым.

Драка является не единственным средством определения статуса. Очень часто отношения доминирования устанавливаются без физического столкновения (Yerkes, 1943, р.47; Войтонис, 1949, с.200; Тих, 1947, I, е.41; Дембовский, 1963, с.248, 254). Иногда достаточно угрозы со стороны одного животного, чтобы превратить другое в доминируемое. В других случаях и угроз не требуется. Это обычно имеет место, когда животные резко отличаются друг от друга по своей силе. Нужно, однако, отметить, что доминирующим не обязательно становится более сильное животное. Им часто становится более решительное, агрессивное, более уверенно действующее (Войтонис, 1937, с.64; 1949, с.200, 206; Тих, 1947,I,c.ll4).

В объединении, состоящем не из двух, а из большего числа животных, отношения доминирования устанавливаются между всеми животными, исключая детенышей, на которых отношения доминирования не распространяются и которые пользуются защитой всех (Zuckerman, 1932, р.257— 259; Тих, 1947, 1, с, 115 ел.). Любые два вышедших из детского возраста животных, входящих в состав объединения, находятся между собой в отношении доминирующего и доминируемого (Zuckerman, 1932, р.234 — 235; Войтонис, 1949, с.206 — 207). Все элементарные отношения доминирования, существующие между каждыми двумя членами объединения, вместе взятые, образуют сложную систему, в которой каждое животное занимает определенное место. Каждая особь занимает особое положение, имеет определенный статус в объединении. Одно из животных в объединении обычно является доминирующим по отношению ко всем остальным. Большинство членов объединения являются доминирующими по отношению к одним и доминируемыми по отношению к другим. Отдельные животные находятся в положении только доминируемых. Когда в объединение входит новое животное, то прежде всего в результате контактов (мирных и немирных) с другими членами объединения устанавливаются его отношения с ними, определяется его место в существующей в объединении системе доминирования, его статус.

Система доминирования определяет всю структуру любого объединения обезьян. Поведение любого животного, входящего в состав объединения, зависит от его места в системе отношений доминирования, от его статуса (Zuckerman, 1932, р.232—239, 313; Carpenter, 1955, р.96—97; Войтонис, 1949, с.206 — 207, 221; Тих, 1947,1, с.40 ел.).

Система доминирования, существующая в объединении, устанавливается обычно в результате целого ряда стычек, драк, столкновений, но, возникнув, она делает эти стычки, драки менее частыми, умеряет конфликты внутри объединения (Войтонис, 1949, с.205—206; Chance, 1961, р.20; Halloweil, 1961, p.240). Животное, которое после первого столкновения стало доминирующим, теперь подавляет доминируемое без столкновения. Доминируемое животное, как правило, уступает доминирующему без попыток реализовать свое стремление к удовлетворению инстинкта. Обычно одно присутствие доминирующего животного заставляет доминируемое частично или полностью отказаться от удовлетворения потребности.

Но из этого правила всегда имеются исключения. В объединениях обезьян то и дело вспыхивают схватки вокруг тех или иных объектов (Тих, 1947, I, с. 115). Результатом их нередко бывает изменение взаимного отношения столкнувшихся особей. В объединении, таким образом, может происходить и постоянно происходит изменение статуса отдельных его членов. Раз установившаяся в объединении система доминирования не остается неизменной, она все время перестраивается (Zuckerman, 1932, р.237—238; Тих, 1947, I, с.113). Но, перестраиваясь, она всегда в нем существует.

Без системы доминирования, представляющей собой систему согласования сталкивающихся стремлений к удовлетворению потребностей животных, входящих в объединение, сообщество таких животных, как, например, обезьяны, не могло бы существовать.

Представляя собой систему постоянного подавления стремлений слабых животных к удовлетворению инстинктов более сильными, доминирование является необычайно ярким проявлением зоологического индивидуализма. Зоологический индивидуализм проявляется в любом объединении обезьян, независимо от его количественного состава. Он проявляется при удовлетворении любых инстинктов, кроме оборонительного. Описания, которые мы находим в работах упомянутых выше авторов, не оставляют никаких сомнений на этот счет.

Если в клетку с несколькими животными, — пишет С.Цукерман (Zuckerman, 1932, р.234 — 235), — подается пища, то доминирующее животное забирает все. Слабые, как правило, даже не пытаются приблизиться к пище. Всякая попытка слабого взять пищу пресекается сильным. Последнее отбирает пищу у слабого, извлекая ее даже из защечных карманов. Если в объединении несколько ярко доминирующих животных, то слабые буквально голодают. Они получают возможность нормально кормиться, лишь когда пищи более чем достаточно.

С наблюдениями С.Цукермана полностью согласуются данные, приводимые в работе И.А.Тих (1947, I, с.113сл.). При кормлении группы обезьян, указывает она, ни одно животное не рискует прикоснуться к пище, пока доминирующее животное не насытится и не поощрит его к этому своим поведением. Вслед за вожаком (или вместе с ним, если последний разрешает) едят самые сильные после него животные. Самые слабые получают доступ к пище, когда основная часть группы покидает место кормления. В самом худшем положении находятся подростки и старые животные. Большое число аналогичных фактов приводится и в работе Н.Ю.Войтониса (1949).

Не умножая числа примеров, можно в заключение отметить, что доминируемое животное, превращаясь в доминирующее, подавляет стремления других животных с неменьшей силой, чем когда-то подавлялись его собственные. В этом отношении очень характерен пример с самкой — гамадрилом Верой, приведенный Н.А.Тих (1947, 1, c.114). Вера занимала в объединении самое угнетенное положение. Она была совершенно лишена возможности нормально питаться, ибо получала доступ к пище, когда все остальные животные покидали место кормления. Только изредка она могла наедаться, но с огромными предосторожностями. Заняв доминирующее положение в другом объединении, она гнала от пищи всех остальных его членов и оставляла им лишь жалкие объедки.

Система доминирования наблюдается не только в объединениях обезьян. В той или иной степени она имеет место и в объединениях других животных (Zuckerman, 1932, р.234; Allee, 1938, p.175—195; 1942, p.140—162; Dice, 1952, p.277—283; Tinbergen, 1953, p.71 —72; Sahlins, 1959, p.62). У обезьян она лишь достигает вершины своего развития, проявляется в своей классической форме.

Последнее обстоятельство объясняется прежде всего большей возможностью столкновений в обезьяньем объединении и вытекающей отсюда большей необходимостью согласования стремлений входящих в состав объединения животных. „Надо иметь в виду,—писал Н.Ю.Войтонис (1949, с.205),—что эта форма взаимоотношений [доминирование.—Ю. С'.]отмечена не только у обезьян, но и у некоторых других высших позвоночных животных. Мы сказали бы, что она неминуемо должна проявляться у всех тех стадных животных, где в стаде может возникнуть столкновение двух или нескольких особей при устремлении к одному и тому же объекту, в первую очередь, конечно, к пище. Поэтому мы можем ожидать, что этот принцип будет слабее выражен в стадах травоядных животных, где пища обычно в избытке под ногами. У обезьян этих столкновений должно было бы быть еще больше, так как объектов устремления у них очень много. Любой предмет в окружении может быть желанным объектом манипулирования... Если бы всякая встреча при устремлении к общему объекту приводила конкурентов к столкновению, жизнь стада проходила бы в непрерывных боях".

Наряду с большей необходимостью согласования устремлений к объекту потребности у обезьян существует и большая возможность согласования этих устремлений. Высшая нервная деятельность обезьян достигла наивысшего совершенства, возможного в животном мире. У них больше, чем у каких-либо других животных, развита способность коры регулировать деятельность подкорки. Поэтому воздействия внешней среды, падающие на кору больших полушарий, с большей легкостью, чем у других животных, могут подавлять инстинкты. У обезьян один только вид доминирующего животного, малейшее выражение недовольства со стороны последнего сразу подавляет стремление доминируемого удовлетворить свою потребность.

Важно подчеркнуть, что систему доминирования ни в коем случае нельзя рассматривать как систему самоограничения животных, входящих в состав объединения. Нельзя согласиться с утверждением Н.А.Тих (1947, I, c.420), что система доминирования развивает у животных способность к саморегулированию поведения, способность к самоограничению. Не доминируемое животное само подавляет, обуздывает свои инстинкты. Их подавляет внешняя среда, в данном случае такой ее компонент, как доминирующее животное.

Следствием существования системы доминирования является большее или меньшее ограничение возможности удовлетворения потребностей подавляющего большинства животных, образующих объединение. Возникает вопрос, чем же в таком случае объяснить сам факт существования биологических объединений, что же заставляет животных, все поведение которых направлено на удовлетворение инстинктов, образовывать объединения, в которых стремление к удовлетворению потребностей большинства из них ограничено более сильными индивидами.