Страница 42

По составу групп средиземноморские склерофилльные формации на разных материках обычно близки лишь на уровне семейств или же только отрядов. Среди микроартропод часто можно видеть общность на уровне родов и даже отдельных видов. Например, такая ногохвостка, как Hypogastrura manubrialis, найдена на всех материках в пределах тропических, субтропических и умеренных широт, чаще всего в частично засушливых местообитаниях. На всех континентах в широком спектре условий, исключая аридные, обитают представители некоторых родов ногохвосток, например Onychiurus, Isotoma, Entomobrya, Folsomia.

Здесь основное внимание уделено наиболее типичным склерофилльным сообществам типа маквиса, с зимними дождями и летней засухой, а также расположенным в этих же климатических условиях другим группировкам (гаррига, фригана и пр.). Постоянно влажные лавролистные и дождевые леса во многом самобытны, но все же по составу и структуре комплексов гетеротрофов всех порядков они занимают промежуточное место в экотоне от тропических гилей к широколиственным летнезеленым лесам.

Большая часть термитов типичных жестколистных средиземноморских сообществ представлена скрытноживущими видами, которые не сооружают больших построек. Некоторым исключением может служить Австралия, где в эвкалиптовых формациях типа «джарра» около Аделаиды один из самых массовых видов Nasutitermes exitiosus сооружает термитники, как и его родичи в саваннах и редколесьях тропиков. Численность термитов этого вида составляет 600 экз/м2 при биомассе 3 г/м2, они явно доминируют среди гетеротрофов. Правда, это единственный вид, сооружающий заметные термитники. Остальные 11 видов обитают в толще грунта или в стволах упавших деревьев. Самый массовый N. exitiosus питается упавшими стволами деревьев, пнями, сухими сучьями. Из других видов наиболее обычен питающийся древесиной Heterotermes ferox, а также питающийся сухой травой и детритом Amitermes neogermanus. В этих же местах наиболее обычными оказались крупные мокрицы, земляные черви, тараканы и кивсяки, живущие в норках. В склерофилльных сообществах Австралии обычны земляные черви из семейства мегасколецид и глоссосколецид, а также позднее завезенные из Европы дождевые черви-люмбрициды.

В средиземноморских маквисах (маки, как называют их французы) тоже весьма типичны сооружающие глубокие вертикальные ходы крупные земляные черви, которые относятся к семейству люмбрицид (Dendrobaena, Eisenia, Lumbricus), а также разнообразные виды мокриц и кивсяков. Видимо, эти черты свойственны склерофилльным формациям всех материков. В таких районах очень разнообразны и обильны наземные моллюски, в первую очередь раковинные, но также и слизни. Это обилие, видимо, коррелирует с карбонатностью большинства почв и значительными запасами кальция в опаде деревьев и кустарников. Моллюски ведут как сапрофагийный, так и фитофагийный образ жизни, т. е. поедают и живые зеленые растения. Благодаря выделениям кислой слюны и слизи многие наземные моллюски способны создавать углубления и даже норки в пластах известняка. Так, для субсредиземноморских районов Южного Крыма отмечено, что моллюски Buliminus cylindricum растворяют своими выделениями известняки и образуют ямки, в которые прячутся во время засухи. То же самое наблюдали на Мальте у местного вида того же рода. Бросаются в глаза и мокрицы с толстым известковым панцирем из рода Armadillidium, а также крупные кивсяки Pachyiulus flavipes. Численность этого кивсяка достигает 20 экз/м2. Видимо, по биомассе этот вид преобладает. Численность земляных червей в склерофилльных сообществах обычно составляет 1-5 экз/м2, и, несмотря на крупные размеры, эта группа по биомассе не доминирует. В почвах обитают также разнообразные сапрофаги и фитофаги, представленные личинками пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae), чернотелок (Tenebrionidae), щелкунов (Elateridae), пыльцеедов (Alleculidae). Характерно также присутствие почвенных личинок усачей, например из рода доркадион (Dorcadion).

Наземные гетеротрофы первого порядка в большей степени состоят из хлорофитофагов. Доминирующей группой среди них оказываются саранчовые, представленные множеством особых видов, а также уже упоминавшиеся наземные моллюски. Заметно присутствие насекомых, сосущих соки растений, клопов, тлей, червецов, цикад. При этом большая часть листогрызущих групп (саранчовые, например) теснее всего связана с ярусом трав и кустарников, а сосущие насекомые распределены более равномерно.

Позвоночные животные фитофаги крайне специфичны для разных удаленных регионов средиземноморского типа. Часто бывает трудно подыскать более или менее сходные аналоги хотя бы только по характеру питания. Так, например, трудно найти в других областях аналога австралийскому поссуму Trichosurus vulpecula, который питается главным образом листьями различных деревьев и кустарников, а также некоторыми семенами и плодами. Отчасти это относится и к мелким кенгуру (валлаби), хотя их можно сопоставить, вероятно, с некоторыми грызунами, копытными. В Средиземноморье и прилежащих субсредиземноморских районах к потребителям листьев и побегов древесно-кустарниковой и травянистой растительности принадлежит лань (Dama dama), в чапаррале Калифорнии чернохвостый и белохвостый олени, впрочем, последний широко распространен и в тропических и в умеренных широтах Нового Света. В Среднем Чили, видимо, ранее обитал своеобразный олень пуду (Pudu pudu), но сейчас он сохранился лишь в гемигилеях и в лавролистных лесах юга материка и на острове Чилоэ. В Средиземноморье в пересеченной местности, среди скал обитают также мелкие бараны муфлоны. Ареалы многих крупных растительноядных зверей выходят далеко за пределы склерофилльных сообществ. Кроме уже упомянутых, можно еще назвать кабана из Евразии и ошейникового пекари из Нового Света.

Обилие калорийных запасов корма в виде семян (желуди, орехи, каштаны, злаки, бобовые), а также луковиц и клубней геофитов позволяет существовать разнообразным животным, из которых часто доминируют различные грызуны. В Евразии и Африке это различные сони, мыши, белки. Последние представлены и в Америке, но настоящих мышей и крыс (семейство Muridae) там замещают конвергентно сходные с ними виды хомякообразных (Cricetidae). Кроме того, в Новом Свете имеются и эндемичные семейства грызунов.

Группа антофилов-опылителей состоит из разнообразных пчелиных, среди которых появляются уже шмели (род Born-bus), обычные в умеренных широтах северного полушария. В опылении принимают участие и другие группы насекомых -мухи, бабочки, жуки. Позвоночные-антофилы в большинстве случаев малочисленны, хотя в Америке колибри, а в Австралии медоеды все же не представляют редкости и в склерофилльных средиземноморских сообществах.

Гетеротрофы высших порядков

Муравьи в средиземноморских сообществах нередко принадлежат к одним из самых многочисленных наземных беспозвоночных. Кроме хищничества, для них характерны и другие типы питания кормление на сладкой пади тлей, собирание семян и трупов. Некоторые виды главным образом зерноядны это библейские муравьи-жнецы (Messor) Средиземноморья, сходные с ними американские Pogonomyrmex, Veromessor. Широко распространены и часто крайне обильны всеядные муравьи из рода тетрамориум (Tetramorium). В значительной степени хищничают различные Formica, Cataglyphis, Crematogaster, Camponotus. Хищничают и некоторые другие перепончатокрылые, например весьма обычные в Средиземноморье и в чапаррале Калифорнии виды полистов (Polistes). Гнезда этих складчатокрылых ос часто можно встретить под камнем, в скальной нише или просто на ветвях растений. Это большая бумажная сота, прикрепленная к субстрату короткой ножкой. Полисты выкармливают потомство гусеницами и другими личинками.