Страница 55

Это мельчайшие двухвостки-диплюры, ложноскорпионы, свободноживущие гамазовые клещи. Наиболее крупных беспозвоночных поедают такие хищники, как многоножки-геофилы и костянки, жуки-стафилины и жужелицы (хищничают и личинки, и взрослые стадии). Наконец, исключительно разнообразные по видовому составу пауки также представляют гетеротрофов высшего порядка среди беспозвоночных.

Кроме хищников, к этой группе относятся и уже неоднократно упоминавшиеся паразитоиды наездники-ихневмониды, бракониды, хальциды, некоторые другие перепончатокрылые, а также и двукрылые (мухи-тахины, например).

Как во всех ранее рассмотренных сообществах, в неморальных биоценозах важнейшей группой хищников являются муравьи. В первую очередь это относится к крупным видам рода Formica, близким к евразиатским Formica rufa. Впрочем, эта группа столь же типична и для бореальных лесов северного полушария.

Участие хищных и паразитических животных в создании общего фонда зоомассы ничтожно и обычно много меньше 1 \%. Однако регуляторные функции их совершенно необходимы для нормального существования экосистемы.

Как и в других группах организмов, разные части ареала неморальных комплексов имеют существенно различные видовые составы хищных форм. Это можно видеть на примере некоторых групп позвоночных животных.

Представленные в широколиственных лесах северного полушария амфибии и рептилии практически полностью существуют за счет хищничества (исключая головастиков амфибий). В Европе в число этих животных входят, например, травяная и остромордая лягушки, серая и зеленая жабы, чесночница, квакша, жерлянки, прыткая ящерица, несколько видов змей. В Восточной Азии появляются особые виды тех же родов, а также особые роды, например ящерицы-долгохвостки из рода Таchydromus. В Северной Америке вместо семейства ящериц-лацертид (Lacertidae) мы уже находим ящериц-тейид (Teiidae), но зато многие лягушки, жабы и квакши весьма близки к некоторым евразиатским видам. Для Европы характерна огненная саламандра из хвостатых амфибий (Caudata). Несколько других видов этой группы есть также на Кавказе и в Восточной Азии. Однако по богатству хвостатыми земноводными Северная Америка не имеет себе равных.

Большая часть птиц лиственных лесов в летний период преимущественно насекомоядна. Зоофагия свойственна многим из них и зимой. Значительная доля населения представлена перелетными видами на зиму остается примерно 20-25\% от всей численности гнездящихся птиц. Разгар гнездования приходится на май июнь. В это время численность птиц составляет, как правило, 1-2 тыс. экз. на 1 км2, а биомасса 30-50 кг/км2. Около 60\% населения представлены чистыми зоофагами (насекомоядными и плотоядными видами), около 30\% всеядными, но в летний сезон преимущественно зоофагами и лишь около 10\% преимущественно зерноядными птицами. Численность и соотношение разных групп, естественно, могут варьировать даже в одном районе. Так, обычно долинные леса оказываются богаче. Относительно обеднены по общим запасам биомассы и численности наиболее северные варианты неморальных сообществ, особенно те, которым свойственны суровые зимы (например, на Дальнем Востоке нашей страны). Все же главные различия в разных регионах касаются видовых композиций птичьего населения.

Данные по птицам показывают, как средствами совершенно разных фаун в близких экологических условиях строятся во многом сходные сообщества. Такого же рода сравнения для растений оказываются менее показательными, так как между ними наблюдаются, как правило, совпадения на уровне рода. Сравнение хищных млекопитающих во многих случаях выявляет аналоги, относящиеся к разным родам, но состав доминирующих форм у них не столь разнообразен, как у птиц.

Для зверей, представляющих гетеротрофов высших порядков, можно отметить несколько общих черт, которые прослеживаются на всем ареале неморальных сообществ северного полушария. Высокое обилие почвенных беспозвоночных, особенно дождевых червей, позволяет существовать многочисленной группе мелких почвенных и подстилочных зверьков, потребляющих этот корм. Это в первую очередь различные виды семейства кротовых (Talpidae), а также землеройки (семейство Soricidae). В Европе характерен обыкновенный крот Talpa euroраеа, на Дальнем Востоке обычны виды из рода могера (Mogera) и в Японии уротрихус (Urotrichus). В широколиственных лесах Северной Америки кротовые весьма разнообразны, это представители родов Condylura, Scapanus, Scalopus, Neurotrichus. Высокая численность кротов характерный признак неморальных сообществ. Другие типы экосистем редко имеют аналогичную функциональную группу роющих зоофагов потребителей крупных личинок и червей почвы.

Общие особенности экосистем

В пределах умеренных широт широколиственные летнезеленые леса (а также и гемигилея умеренно теплых широт) представляют собой наиболее продуктивные сообщества. Особенно это касается чистой первичной продукции, так как сравнительно с тропическими влажными биоценозами потери на дыхание организмов относительно снижаются.

Обычные запасы сухой фитомассы в неморальных ценозах равны 40-50 т/га, или 4-5 кг/м2. Это больше, чем в саваннах и редколесьях, но меньше, чем в гилеях или высоких дождезеленых тропических лесах. Чистая продукция составляет 1-2 ц/га в год, т. е. около 1,5 кг/м2 в год сухой органической массы. Это близко к цифрам для саванн и редколесий средней продуктивности, но уступает продуктивности наиболее богатых высокотравных саванн или редколесных сообществ. Это также близко к данным по продуктивности лавролистных влажных средиземноморских биоценозов (см. карты на с. 62-65). Лавролистные леса и вечнозеленые леса тропических горных стран имеют в своем составе немало гомологов по отношению к неморальной биоте. Без сомнения, ранняя история становления листопадных широколиственных лесов была связана с экосистемами, подобными современным лавролистным сообществам.

Современные листопадные широколиственные леса представляют собой остатки очень широко распространенных уже в самом начале палеогена группировок из листопадных и хвойных пород. Эти палеогеновые леса охватывали сплошной полосой всю северную сушу, занятую сейчас тундрой и тайгой. На месте современных неморальных лесов юга Европы, Кавказа и Передней Азии, Восточной Азии и Восточной Америки располагались почти тропические формации. В течение палеогена и неогена изменения климата приводили к сдвигу на юг природных зон, что сопровождалось перераспределением различных биофилотических элементов. Последнее, в свою очередь, приводило к вытеснению одних видов другими, к формированию региональных различий, которые связаны не только с изменениями климата, но и с различными сочетаниями конкурентных отношений. Поэтому говорить сейчас об «американских», «восточноазиатских» и прочих элементах неморальных ценозов можно лишь с большими оговорками. Значительная часть указанных элементов имеет общий арктотретичный источник, не связанный с каким-либо определенным «центром» возникновения, а развивавшийся на больших пространствах северной суши.