Страница 108

29. Можете ли вы объяснить расщепление ДНК в процессе ее восстановления с 5'-стороны от тиминового димера, но не с 3'-стороны?

Литература

Альберте В., Брей Д., Льюис Дж., Ряфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир. 1994. Т. 1. 815 стр.

Пехов А. П. Основы плазмидологии. М.: РУДН. 1998. 231 стр.

Karcher S. J. Molecular Biology. Academic Press. 1995. 273 pp.

Schleif R. Genetics and Molecular Biology. The Johns Hopldns University Press. 1983. 698 pp.

Глава XI

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПЕРЕДАЧИ

ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ХРОМОСОМ

Свременные представления о материальных основах наследственности берут начало от исследований Г. Менделя (1822—1884), историческая заслуга которого состоит в том, что он сформулировал теорию, объясняющую наследственность существованием и передачей факторов (единиц) наследственности от родителей к потомству через репродуктивные клетки. Г. Мендель обосновал значение генов как фундаментальных единиц жизни и установил законы передачи этих единиц от родителей к потомству. Заключения, сформулированные Г. Менделем, принято называть теперь законами наследственности.

В последующем Т. Морган (1886-1945) представил решающие доказательства в пользу того, что гены фиксированы на хромосомах.

Работы Г. Менделя, Т. Моргана и их последователей заложили основы теории гена и хромосомной теории наследственности.

Основу исследований Г. Менделя, которые проводились, когда еще не были известны хромосомы, составляют скрещивания и изучение гибридов садового гороха. Г. Мендель начал исследования, располагая 22 чистыми линиями садового гороха, которые имели хорошо выраженные альтернативные (контрастирующие) различия между собой по семи парам признаков, а именно: форма семян (круглые —шероховатые), окраска семядолей (желтые — зеленые), окраска кожуры семян (серая — белая), форма бобов (выполненные — морщинистые), окраска незрелых бобов (зеленые — желтые), расположение цветков (пазушные — верхушечные), высота растения (высокие — карликовые).

В отличие от своих предшественников, пытавшихся изучать поведение в скрещиваниях сразу нескольких признаков, Г. Мендель в скрещиваниях растения одной линии с растениями другой линии изучал поведение признаков раздельно. Когда было изучено поведение одной пары контрастирующих признаков, в дальнейших скрещиваниях наблюдению подвергалась следующая пара признаков и т. д. Закончив эту работу, Г. Мендель изучал затем поведение в скрещиваниях одновременно двух контрастирующих признаков, например, формы семян и окраска семядолей (дигиб-ридные скрещивания), а затем трех признаков — формы семян, окраска семядолей и окраски кожуры семян (тригибридные скрещивания).

Учитывая строение цветков садового гороха, Г. Мендель при скрещивании растений исходных родительских линий исключал самоопыление и допускал его лишь при скрещивании гибридов первого и второго поколений. Наконец, в поисках объяснений своих результатов Г. Мендель использовал математику. Анализируя полученные данные, он формулировал рабочие гипотезы, проверяя их правильность в последующих экспериментах. В целом работа Г. Менделя является классическим образцом методологии экспериментальной науки.

§50 Доминантность и рецессивность

Г. Мендель скрещивал чистолинейные растения путем нанесения на пестик цветка растения одной линии пыльцы, взятой из цветка растения другой линии и наоборот. Когда в скрещивания были вовлечены растения двух линий, различающиеся по такой паре контрастирующих признаков, как круглая и шероховатая (угловатая) форма семян, т. е. одно скрещиваемое растение давало круглые семена, а другое — шероховатые (рис. 124), а затем от них были получены гибриды первого поколения (Fi), то оказалось, что все эти гибриды единообразны, т. к. они похожи на растения одной из родительских линий (давали семена круглой формы). Замечательным оказалось также и то, что все эти гибриды давали семена круглой формы независимо от принадлежности пыльцы цветкам растений одной или другой родительской линии.

Проверив в других скрещиваниях поведение остальных шести контрастирующих признаков, Г. Мендель наблюдал, что во всех случаях гибриды Fi также единообразны, ибо они были похожи на растения одной из двух скрещиваемых (родительских) чистых линий садового гороха в любом из соответствующих сочетаний. Таким образом, Г. Мендель обнаружил, что гибриды, полученные после скрещивания растений двух линий, различающихся по паре контрастирующих признаков, проявляют лишь один признак из этой пары.

Признаки, которые проявились у гибридов первого поколения, Г. Мендель назвал доминантными. В результате всех скрещиваний доминантными признаками оказались круглая форма семян, желтая окраска семядолей, серый цвет кожуры семян, выполненность бобов, зеленая окраска незрелых бобов, наружное расположение цветков и высокий рост растений.

Продолжая эксперименты, Г. Мендель допустил самоопыление гибридов первого поколения, в результате которого цветки этих гибридов опылялись своей же пыльцой. В противоположность единообразию гибридов Г1 гибриды второго поколения (F2) характеризовались тем, что среди них встречались как особи, у которых проявлялся доминантный признак, являющийся признаком одного из родителей, так и особи, у которых проявлялся признак другого родителя, т. е. тот признак, который находился в скрытом состоянии у гибридов F1. Следовательно, применительно к любой паре контрастирующих признаков, по которым различались растения скрещиваемых линий, отсутствие одного из контрастирующих признаков у гибридов F1 не означало, что этот признак навсегда исчезал. Будучи лишь подавленным или скрытым у гибридов F1, этот контрастирующий признак проявлялся затем у гибридов F2.