Страница 90

Начиная с 1910 г., в генетике в качестве экспериментальной модели (системы) широко используют плодовую мушку Drosophila melanogaster (рис. 103). Являясь эукариотом с дифференцированными тканями, этот организм очень удобен для изучения многих вопросов наследственности.

В частности, у этого организма было идентифицировано и изучено большое количество генных и хромосомных мутаций, причем хромосомные мутации из-за больших размеров в клетках слюнной железы оказались доступными для изучения с помощью обычного микроскопа.

На этом организме была показана «мощь» генетического анализа. Однако разрешающая способность генетического анализа всегда имеет ограничения, поскольку возможность получения большого количества потомства всегда ограничена до определенных пределов даже у тех видов, у которых оно составляет сотни организмов на пару, как, например, у D. melanogaster. Поэтому у организмов, размножающихся половым путем, в том числе и у плодовой мушки возможно выполнение лишь трех первых этапов генетического анализа.

Однако изучение других генетических систем, в частности микроорганизмов, показало, что половая репродукция не является единственным путем, при котором осуществляется объединение, расщепление и рекомбинация генетических структур, происходящих от исходных (родительских) организмов. Эти процессы могут проходить и при других формах генетического обмена. У микроорганизмов (Е. coli) бактериальных вирусов (фагов) и микроскопических грибов такими формами генетического обмена являются трансформация, конъюгация и трансдукция. Общим для них в сравнении с половой репродукцией высших организмов является то, что они приводят к объединению в одной клетке родительских генов и обеспечивают их расщепление и рекомбинацию, т. е. являясь альтернативами половой репродукции, представляют собой системы рекомбинации. Поэтому генетический анализ основывается и на таких системах рекомбинации. Больше того, использование этих систем рекомбинации привело к повышению разрешающей способности генетического анализа в гигантских размерах, ибо появилась возможность оперировать с огромным количеством организмов в потомстве, а также легко осуществлять тесты комплементации, а это позволило не только создать генетические карты ряда организмов (Е. coli, В. subtilis, фаги, низшие грибы), но и изучить тонкое строение их генов.

В качестве экспериментальных моделей широко используют также дрожжи. Являясь простейшими эукариотами, эти организмы обладают всеми преимуществами бактерий. Но кроме этого, они оказались доступными для изучения на них генетики митохондрий, сплайсинга РНК, гаплои-дии и диплоидии.

Классический генетический анализ используют в генетике растений и животных, а также их культивируемых клеток. Однако по отношению к высшим организмам тех видов, которым присуще длительное время между генерациями и малое количество потомства на пару, он либо невозможен, либо очень затруднен. Из-за невозможности классического генетического анализа организмов ряда видов изучение их наследственности проводят с помощью других методов. Например, для изучения наследственности человека используют метод родословных (генеалогический анализ), цитогенетический, популяционный, близнецовый и другие современные методы (см. гл. XIII).

Длительное время для изучения генетического контроля развития животных организмов использовали D. melanogaster. Однако, начиная с 60-х гг., в качестве модельного объекта в генетике развития стали использовать круглого гельминта Caenorhabditis (рис. 104). Имея длину в 1 мм, эта нематода состоит примерно из 1000 клеток. Ее генетический аппарат представлен 6 парами гомологичных хромосом, на которых локализовано около 3000 генов. В гаплоидном состоянии геном состоит из 8´107 пар нуклеотидов.

Что касается растений, то для изучения генетики развития этих организмов используют травянистое растение Arabidopsis thaliana (рис. 105). Преимущества этого растения в качестве экспериментальной модели заключаются в том, что его легко культивировать в лабораторных условиях и что оно имеет очень короткий срок вегетации (всего лишь 5 недель). Кроме того, геном этого растения состоит из 7´107 нуклеотидных пар.

У всех этих организмов идентифицированы различные мутации, созданы их геномные библиотеки и секвенировано большинство генов. Секвенирование стало методом изучения тонкого строения генов у всех организмов.

Развитие молекулярной биологии привело к разработке методологии генетической инженерии, которая нашла исключительно широкое применение в животноводстве, растениеводстве, а также в изучении нормальной и патологической наследственности человека (см. раздел V).

Вопросы для обсуждения

1. Дайте определение наследственности и объясните, каким образом наследственность определяет непрерывность жизни?

2. Является ли изменчивость свойством живого и если да, то почему?

3. Какие формы изменчивости вы знаете?

4. Что важнее, наследственность или среда?

5. Дайте определение генотипа и фенотипа.

6. В чем заключается классический генетический анализ и применим ли он для изучения наследственности всех организмов? Каковы его возможности и ограничения?

7. Для чего используют в изучении наследственности и изменчивости экспериментальные модели?

8. Какие организмы используются в генетике в качестве моделей для изучения генетических закономерностей?

9. На каких уровнях изучают наследственность и изменчивость?

10. Каково значение молекулярно-генетических исследований наследственности и изменчивости?

11. Можно ли изучать тонкое строение генов, не прибегая к скрещиваниям?

Литература