Страница 51

Полисахариды, гиалуроновая кислота и пектины создают прослойку между клетками животных и растений, соответственно. Такой полисахарид, как гепарин синтезируется клетками легких, печени и других тканей и секретируется в кровь.

Известны соединения, представляющие собой комплекс сахаров с белками. Например, небольшие олигосахаридные группы, прикрепляясь через 0-гликоидную связь к -ОН-группам остатков се-рина, треонина, оксилизина или через N-гликозидную связь к амидному азоту аспарагина формируют гликопротеиды, обладающие рядом биологических функций (ферментативных, структурных, регулирующих). Если концевое звено полисахарида ковален-тно присоединению О-гликоидной связи к сериновому остатку в белке, то образующееся сложное соединение называют пептидо-гликаном. Это соединение обладает структурной функцией.

Углеводы обладают структурной функцией, причем самым распространенным структурным углеводом является целлюлоза. Другими структурными углеводными элементами являются гликоза-миногликаны (кислые мукополисахариды) и протеогликаны.

Углеводы являются важнейшим источником энергии в организме, которая освобождается в результате окислительно-восстановительных реакций. Установлено, что окисление 1 г углевода сопровождается образованием энергии в количестве 4,2 ккал. Целлюлоза не переваривается в желудочно-кишечном тракте позвоночных из-за отсутствия гидролизующего фермента. Она переваривается лишь в организме жвачных животных (крупный и мелкий рогатый скот, верблюды, жирафы и другие). Что касается крахмала и гликогена, то в желудочно-кишечном тракте млекопитающих они легко расщепляются ферментами-амилазами. Гликоген в желудочно-кишечном тракте расщепляется до глюкозы и некоторого количества мальтозы, но в клетках животных он расщепляется гликогенфосфорилазой с образованием глюкозо-1-фосфата. Наконец, углеводы служат своеобразным питательным резервом клеток, запасаясь в них в виде гликогена в клетках животных и крахмала в клетках растений.

Липиды (от греч. lipos — жир), или жиры являются соединениями, состоящими из жирных кислот и глицерола. К этим липидам относят также жироподобные вещества (воска). Жирные кислоты — это органические кислоты. Наиболее встречаемыми жирными кислотами в жирах животных и растений являются пальмитиновая (CH3(CH2)15COOH), стеариновая (CH3(СH2)16COOH) и олеиновая (СН3-СН2)7СН-СН(СН2)7-СООН) жирные кислоты. Одна молекула глицерола и три молекулы жирной кислоты образуют одну молекулу липида и три молекулы воды. Например, стеарин образуется в результате реакции между одной молекулой глицерола и тремя молекулами стеариновой кислоты:

Для липидов характерно то, что они не растворимы в воде. Растворителями для них являются эфир, бензин, хлороформ и другие органические растворители.

Липиды встречаются почти во всех клетках, но в основном в небольших количествах, хотя некоторые клетки содержат эти соединения в очень больших количествах, доходящих до 90% их сухой массы. Они обнаруживаются в нервной ткани, мужских половых клетках, в семенах растений. В бараньем жире глицерол связан в основном со стеариновой кислотой, тогда как в говяжьем жире — с пальмитиновой и стеариновой кислотами. Напротив, в растительных маслах и жире лошади глицерол связан с олеиновой кислотой.

Липиды в сочетании с другими соединениями образуют более сложные соединения. Например, известны фосфолипиды (глицерол + жирная кислота + фосфатная группа), липопротеиды (комплексы липидов с белками) и другие. Названные выше липиды определяют в качестве омыляемых, т. к. нагревание их совместно со щелочами сопровождается их гидролизом с образованием мыл. Между тем известны липиды, не способные образовывать мыла. Эти липиды называют неомыляемыми или стероидами, среди которых наиболее распространенными являются стеролы (стероид-ные спирты). В тканях животных наиболее часто обнаруживается холестерол.

Липиды обладают рядом важнейших свойств в жизни клеток. Прежде всего, поскольку углеводы могут переводиться в липиды, то последние выполняют роль накопителей энергии, ибо окисление липидов сопровождается выделением энергии. Например, окисление 1 г жира сопровождается выделением энергии в количестве 9,5 ккал. При окислении образуются также углекислый газ и вода. Очень тонкий слой жира в плазматической мембране клеток выполняет защитную роль.

Очень важное значение в построении клеточных структур липиды приобрели в составе фосфолипидов, которые являются одним из основных строительных материалов мембран клеток. Важную биологическую роль в жизни клеток и организмов играют также липопротеиды. Липиды способны к запасанию в организмах в больших количествах и этим обеспечивают терморегуляцию организмов, являясь материалом для образования эндогенной воды в результате его окисления, что имеет важное значение для жизни многих животных пустынь (верблюды, мелкие млекопитающие). Являясь предшественниками в синтезе ряда гормонов, они принимают участие в регуляции важных функций организмов. Воска предохраняют кожу позвоночных от воды, у птиц они придают водоотталкивающие свойства перьям. У многих видов растений воска покрывают листья. Питаясь фитопланктоном, содержащим воска, киты и лососевые рыбы используют их в качестве главного источника липидов. Помимо соединений, рассмотренных в этом параграфе, в клетках содержатся также и другие соединения. Чтобы проявлялась каталитическая активность ферментов, для многих из них необходимо присутствие кофакторов небелковой природы, которые либо непосредственно участвуют в каталитическом процессе, либо являются промежуточными переносчиками функциональных групп от субстрата непосредственно к ферменту. Если кофакторами ферментов являются органические соединения, то их называют кофермента-ми. Предшественниками многих таких органических соединений (ко-ферментов) служат витамины, которые тоже являются органическими соединениями, присутствующими в небольших количествах в клетках растений и животных и попадающих в организм человека с пищей. К настоящему времени известно более 10 различных вята-минов, которые классифицируют на водорастворимые и жирорастворимые витамины. Водорастворимыми являются витамины B2 (тимин), B2 (рибофлавин), В6 (пиридоксин), В12 никотиновая, панто-теновая и фолиевая кислоты, биотин и витамин С (аскорбиновая кислота). Жирорастворимыми являются витамины А, Д, Е и К.

Водорастворимые витамины в качестве коферментов участвуют в катализировании многих реакций, в частности таких, как декарбоксилирование a-кетокислот (витамин В1), окислительно-восстановительных реакций (витамин В2, никотиновая кислота), реакций гидроксилирования (витамин С), карбоксилирования (витамин К), переносе ацильных (пантотеиновая кислота) и многих других реакций.